Variación genética y ecofisiológica de Festuca pallescens (St. Yves) en relación a un gradiente pluviométrico en Patagonia Norte

Abstract

Los ambientes heterogéneos presentan características climáticas, topográficas y edáficas que varían en tiempo y espacio favoreciendo la formación de gradientes clinales. Estos generan presiones de selección diferenciales sobre las poblaciones de las especies que los habitan. De esta forma se promueven adaptaciones locales y variación genética clinal. Una de las regiones que presenta una gran heterogeneidad ambiental, con variaciones latitudinales, altitudinales y un marcado gradiente de precipitación es la Patagonia Argentina. Específicamente en Patagonia Norte se conjugan una gran heterogeneidad ambiental, signada por eventos paleogeográficos y paleoclimáticos del pasado, con una alta presión de pastoreo histórica que imponen fuertes presiones de selección sobre las especies de los pastizales. La mayor superficie de esta región está ocupada por pastizales naturales, que son el principal recurso forrajero para el ganado doméstico y están en gran parte dominados por poáceas. Una especie forrajera clave es Festuca pallescens (St. Yves) Parodi, que se destaca por su amplia distribución e importancia forrajera. La desertificación es un proceso de deterioro de estos pastizales, que ha afectado su capacidad productiva, situación agravada por la vulnerabilidad frente a los nuevos escenarios de cambio climático. La domesticación para el cultivo de especies forrajeras nativas permitiría la mejora de la productividad y la recuperación de pastizales con ciertos niveles de degradación, para lo cual se requiere conocimiento de su variación genética y eco-fisiológica. En esta Tesis Doctoral, mediante un abordaje interdisciplinario se evaluó la variación genética y eco-fisiológica de poblaciones de F. pallescens distribuidas a lo largo de un gradiente de precipitación y a dos altitudes, con el fin de conocer su potencial adaptativo y generar conocimientos básicos para su domesticación. Por un lado, (i) se evaluó la variación genética neutral y su estructuración espacial entre poblaciones de F. pallescens distribuidas a lo largo del gradiente pluviométrico, y contemplando diferentes ambientes, mediante la utilización de marcadores moleculares microsatélites. Se encontraron niveles altos de diversidad genética y flujo génico entre la mayoría de las poblaciones. Tres de las poblaciones fueron genéticamente muy distintas al resto, por lo que se profundizó su estudio mediante análisis filogenéticos moleculares, identificándose un ecotipo de Festuca sp similar a F. argentina en la Meseta de Somuncura producto de una posible hibridación ancestral. Por otro lado, (ii) se analizó la variación intra-específica en los requerimientos para la germinación de las poblaciones de la especie bajo estudio a través de modelos umbrales de tiempo térmico y de tiempo hídrico. Se estimaron los parámetros fisiológicos que determinan la germinación de semillas de diferentes poblaciones de F. pallescens encontrándose que los requerimientos de tiempos térmicos e hídricos para la germinación varían a lo largo del gradiente pluviométrico. Esta variación sugiere que las poblaciones presentan adaptaciones locales a los lugares en donde se desarrollan, necesitando acumular más temperatura (°/días) y más humedad (MPa/día) las poblaciones ubicadas en el sector este. El último enfoque (iii) fue la detección de diferencias genéticas entre poblaciones de la especie en caracteres morfo-fisiológicos de importancia adaptativa en ensayos de ambiente común. Conjuntamente, se evaluó la respuesta de poblaciones de F. pallescens provenientes de ambientes con precipitaciones medias anuales contrastantes frente a diferentes niveles de disponibilidad de agua. Se encontró que las poblaciones provenientes de distintos ambientes (del gradiente a diferentes altitudes), presentaron diferencias significativas en algunos de los caracteres morfológicos analizados (producción de macollos, producción de hojas y elongación foliar), por lo que se asume que esas diferencias son genéticas y existirían adaptaciones locales. Algunas de estas diferencias genéticas se asociarían a la capacidad de respuesta de las poblaciones frente al déficit hídrico. La distribución de la 14 biomasa (biomasa aérea/biomasa radicular) no presentó diferencias significativas entre las poblaciones, pudiendo ser un carácter plástico. Se diferenciaron dos estrategias entre las poblaciones analizadas: las poblaciones de ambientes húmedos tendrían menor producción de macollos y hojas y mayor elongación foliar; mientras que lo opuesto se observa entre las poblaciones de los ambientes más secos de este estudio. Además, el ecotipo de Somuncura resultó más conservador y mostró mejor eficiencia en el uso del agua. Los conocimientos generados en esta Tesis Doctoral, permitieron identificar adaptaciones locales asociadas a variaciones ambientales tanto a gran escala (i.e. Áreas ecológicas) como a escalas espaciales menores (micro-ambiente). Se generó conocimiento de base para delinear programas de domesticación y mejoramiento de esta especie, así como disparadores de nuevas inquietudes sobre la existencia de ecotipos en Patagonia Norte. Algunas de estas poblaciones fueron seleccionadas para continuar estudios relacionados con la domesticación a futuro de la especie.

Environmental heterogeneity due to temporal and spatial variation in climatic, topographic and edaphic features, favours the settlement of gradients. Along these gradients, natural selection exerts strong and differential pressures on populations leading to local adaptations and clinal genetic variation. The highly heterogeneous environment that characterize North Patagonia in adittion to paleogeographic and paleoclimatic events, and more than a century of overgrazing, impose strong selection pressures on grass species of natural rangelands. North Patagonian region is characterized by natural rangelands, which constitute the main forage resource for domestic livestock and are largely dominated by poaceae. A key species of these ecosystems is Festuca pallescens (St. Yves) Parodi, which has a wide distribution and forage importance. Desertification is a process of deterioration of these rangelands, which has affected their productive capacity, increasing its vulnerability to new scenarios of climate change. The domestication of this native forage species would allow the improvement of productivity and the recovery of degraded rangelands. For this, genetic and eco-physiological knowledge is needed. In this Doctoral Thesis, through an interdisciplinary approach, the genetic and eco-physiological variation of populations of F. pallescens was evaluated. Populations were distributed along the precipitation gradient and at two altitudes, in order to study their adaptive potential. First, (i) the neutral genetic variation and its spatial structure were evaluated in F. pallescens populations distributed along different environments of the rainfall gradient using microsatellite molecular markers. High levels of genetic diversity and gene flow were found among populations. Outstanding differences were detected in hree populations, so their study was deepened by molecular phylogenetic analyses. In two of these populations located at the Somuncura plateau, an ecotype of Festuca sp similar to F. argentina was identified probably originated by an ancestral hybridization. Secondly, (ii) the intra-specific variation in germination using thermal time and hydro-time models was evaluated. The physiological parameters for seed germination in the different populations of F. pallescens were estimated. Thermal time and hydro-time varied between populations along the rainfall gradient. This variation suggests the existence of local adaptations, with populations at eastern and driest conditions requiring the accumulation of more temperature (° / days) and more water (MPa / day) to germinate. Finally, (iii) genetic differences among populations in morpho-physiological characters of adaptive importance were tested in a common garden. The response of F. pallescens populations from contrasting annual mean rainfall environments was evaluated under different levels of water availability. Significant differences in some of the morphological characters (such as bunch and leaf production, leaf elongation) were observed. These differences can be assumed as having a genetic base suggesting the existence of local adaptations. Some of these traits would be associated with responses to water deficit. The distribution of biomass (aerial biomass / root biomass) did not show significant differences between populations and could be plastic. Two strategies were observed among the analysed populations: populations from the west (Cordillera and Pre-cordillera) would have lower bunch and leaf production than those from the east (Sierras and Mesetas Occidentales). Besides, the ecotype was more conservative and showed a higher water use efficiency. The knowledge generated in this Doctoral Thesis allowed the identification of local adaptations associated with environmental variation both on large (i.e. Ecological Areas) and smaller (micro-environments) spatial scales. Basic knowledge was generated for the delineation of domestication and breeding programs of this species, as well as new questions about the existence of ecotypes in North Patagonia. Selected populations are currently under study to pursue the domestication program.