La fotooxidación en la semilla de sauce y sus consecuencias en la imbibición y formación de la plántula

Abstract

A diferencia de lo que ocurre en una semilla ortodoxa típica, los tejidos embrionarios de las semillas de sauce (Salix nigra L.) presentan cloroplastos que no desdiferencian durante la maduración del secado, por lo que conservan la clorofila y mantienen su sistema de endomembranas intacto. Debido a que las membranas tilacoides son los principales sitios para la generación de especies reactivas de oxígeno (ERO), resulta inevitable que sean afectadas o dañadas cuando las semillas son expuestas a la luz (fotooxidación). Otra atipicidad que presentan estas semillas es que durante la hidratación controlada (priming) ocurre un descenso de la germinación normal (GN) que es seguido por una recuperación de la misma. El objetivo de este trabajo de tesis fue determinar la probable participación de las ERO en los procesos fotooxidativos que afectan las semillas de sauce y estudiar sus consecuencias durante la imbibición y la germinación de las mismas. Las reacciones oxidativas generadas por la clorofila excitada por la luz, inducen un fuerte deterioro principalmente en los tejidos externos más expuestos a dicho agente. En semillas de otras especies se ha reportado que, con la hidratación inicial, se genera un estallido oxidativo. En las semillas de sauce, el alto nivel basal de ERO producido por la fotooxidación potencia el estallido oxidativo provocando el atípico descenso de la GN. Cuando la hidratación es controlada el daño causado por el estallido oxidativo es revertido debido a un mayor tiempo de actuación de los mecanismos de reparación y de las defensas antioxidantes que conduce a la recuperación de la GN. Por el contrario, si los mecanismos de reparación no tienen el suficiente tiempo de actuación, como ocurre cuando la hidratación no es controlada, los daños no se revierten, lo que se ve reflejado en un aumento de la geminación anormal. En este caso, si la fotooxidación no afecta el eje embrionario, la plántula genera diversos mecanismos de recuperación entre los que se destaca un sensible aumento de las defensas antioxidantes, que le permiten superar los daños y continuar con su desarrollo.

Contrary to what happens in a typical orthodox seed, in willow seeds (Salix nigra L.) the chloroplasts of the embryonic tissues do not dedifferentiate during the maturation drying process, preserving chlorophyll and maintaining intact their endomembrane system. Since the thylakoid membranes are the principal sites of reactive oxygen species (ROS) generation, it is inevitable that they be affected and damaged when seeds are exposed to light (photo-oxidation). Another atypical characteristic presented by these seeds is that during controlled hydration (priming) normal germination (NG) experiences a decrease, followed by a recovery. The objective of this thesis was to confirm the likely participation of ROS in the photo-oxidative processes that affect the willow seeds and to study the consequences of these processes on seed imbibitions and germination. The oxidative reactions produced by light-excited chlorophyll induced a strong deterioration process, principally in the external tissues most exposed to the light. There have been reports of an oxidative burst accompanying initial hydration in seeds of other species. In willow seeds, the high ROS baseline produced by photo-oxidation strengthens that oxidative burst, causing an atypical decrease in NG. Subsequently, under controlled hydration conditions, the damage caused by the oxidative burst is reverted due to the increased exposure to the reparative mechanisms and antioxidant defenses that leads to the recovery of NG. On the other hand, if the reparative mechanisms are not allowed to act long enough, as occurs during non-controlled hydration, the damages are not reverted, which is reflected in an increase in abnormal germination. In this case, if photo- oxidation does not affect the embryonic axis, the seedling generates diverse mechanisms of reparation, particularly a sensitive increase in antioxidant defenses that allow it to overcome damages and continue developing.