Regulación de la hidratación y la turgencia foliares por mecanismos evitadores del estrés, y resistencia a déficit hídrico en vid

Abstract

El transporte del agua en las plantas es impulsado por diferencias de energía libre entre el suelo y la atmósfera, y está regulado por mecanismos biológicos evitadores, como el cierre estomático. La hidratación y la turgencia foliares resultan del equilibrio entre ΨL del apoplasto, el potencial osmótico del simplasto y la elasticidad de los tejidos. Sobre esta base se conjeturó que las interacciones de los mecanismos evitadores del estrés hídrico de la planta tienen un rol clave en la definición de su resistencia a déficit hídrico. Para probar esta hipótesis se construyó un modelo mecanístico basado en las leyes del flujo de savia de Van de Honert, de difusión de Fick, de elasticidad de Hooke, la ecuación de Gardner para el flujo del agua en la rizósfera y el modelo de conductancia estomática (gs) de Buckley. Mediante el modelo se demostró teóricamente que la hidratación y la turgencia foliares dependen de la oferta de agua edáfica (representada por el potencial hídrico del suelo) y de la demanda evaporativa de la atmósfera (representada por la radiación absorbida, la temperatura del aire, la velocidad del viento y el déficit de presión de vapor de la atmósfera). También que los mecanismos evitadores del estrés hídrico -i.e., conductancia hidráulica de la planta, conductancia estomática, elasticidad del tejido y potencial osmótico a turgencia máxima- son todos necesarios para determinar la hidratación y la turgencia foliares. El modelo también demostró que la conductancia hidráulica suelo-hoja (kL) depende de la fracción de agua edáfica transpirable (FTSW) con un patrón de decaimiento sigmoide, a medida que el suelo se seca. Esto implica que las variables que dependen en parte de kL (i.e., gs, transpiración, fotosíntesis y superficie foliar) también dependen de FTSW con el mismo patrón. El modelo se probó experimentalmente a distintos niveles de humedad edáfica (desde déficit hídrico nulo, hasta severo) en cinco variedades de vid y mostró un poder predictivo superior al 90%. En todas las variedades las gs se asociaron linealmente con las kL observadas, al considerar todas las situaciones de déficit hídrico en conjunto, si bien la pendiente de estas relaciones fueron distintas en cada variedad. La contrastación experimental mostró que, en una escala de tiempo de varios meses, las variedades más evitadoras -i.e., Grenache y Cereza- mantuvieron mayor kL, ajuste osmótico y rigidez de los tejidos y una menor pendiente de la relación de gs vs. kL, que las variedades menos evitadoras -i.e., Malbec y Syrah-. La menor pendiente de la relación entre gs y kL, en las variedades más evitadoras, estuvo asociada a una mayor cantidad de estomas, en relación con la cantidad de células epidérmicas. Los variedades más evitadoras bajo déficit hídrico moderado -i.e., con una fracción de agua edáfica transpirable entre 0,6 y 0,4- tuvieron mayor superficie foliar y produjeron más biomasa, favoreciendo raíces profundas y densas, y ahorrando agua. Chardonnay mantuvo una alta hidratación y turgencia a expensas de un alto gasto de agua debido a que privilegiaba una alta kL por sobre el ajuste estomático, por lo que no podría considerarse en forma estricta como muy evitadora.

Water transport in plants is driven by the free energy difference between soil and atmosphere, and regulated by biological avoidance mechanisms like stomatal closure. Leaf hydration and turgor depend on the equilibrium between apoplastic ΨL, symplastic osmotic potential and tissue elasticity. Based on these considerations, it was hypothesized that interactions between plant water stress avoidance mechanisms play a key role on the plant resistance to water deficit. To demonstrate this, a mechanistic model based on the equations of Van de Honert (for sap flow), Fick (for transpiration), Hooke (for elasticity), Gardner (for soil water flux), and Buckley (for stomatal adjustment), was constructed. Using the model it was theoretically shown that leaf hydration and turgor depended on soil water supply (represented by the water potential of the soil) and on atmospheric evaporative demand (represented by the values of absorbed radiation, air temperature, wind speed and vapor pressure deficit). The model also showed that the avoidance mechanisms [plant hydraulic conductance (kL), stomatal conductance (gs), tissue elasticity and osmotic potential at full turgor (Ψπ100)] are all necessary to define leaf hydration and turgor. It also demonstrated that the soil to leaf kL depends on the fraction of transpirable soil water (FTSW) with a sigmoid pattern as the soil dries, similar to the variables that depend on kL (i.e., gs, plant transpiration, photosynthesis, and leaf area). The model was experimentally evaluated at different soil moisture levels (from null to severe water deficit) on five grapevine varieties, and it showed a predictive power above 90%. Observed gs values were linearly associated with kL ones in all varieties, considering all levels of water deficit together. Even though, the slope of these relationships was different for each variety. The experiment showed that, on a several months time scale, the more avoidant varieties -i.e., Grenache and Cereza- kept a higher kL, a lower slope of the relation between gs and kL, a lower Ψπ100 and more rigid tissues, than the less avoidant varieties -i.e., Malbec and Syrah-. The lower slope of the relation between gs and kL was associated with the higher number of stomata in relation to the number of epidermal cells in the more avoidant varieties. More avoidant varieties produced higher leaf area and biomass under mild water deficit -i.e., FTSW between 0.6 and 0.4-, had deeper roots and saved irrigation water. In spite of Chardonnay achieving high leaf hydration and turgor at the expense of a high water use, it favored a high kL over an accurate osmotic adjustment and therefore cannot be considered sensu stricto a very avoidant variety.