Eco-physiological bases of genetic gains of bread wheat yield in Mediterranean Spain during the 20th century

Abstract

Wheat breeding has played an important role in increasing yields during the 20th century. In general, the increase in yield was characterised by an exponential trend with the year of release of the cultivars: slow increase during the first half of the century followed by a fast gain in the second half. However, very few studies were conducted under Mediterranean conditions characterized by a dry and hot summer, a mild and wet winter, and by a high variability in the year-to-year rainfall. As the vast majority of wheat in Spain is grown under these particular conditions, the aim of this Thesis was to identify the main eco-physiological attributes that have been modified by bread wheat breeding in Mediterranean Spain during the 20th century. The particularity of this environment allowed the hypothesis that under Mediterranean conditions breeders may have selected for high yields through different physiological avenues to those explored in other temperate regions implying that cultivars successfully performing in this environment might express a different, more conservative, behaviour, privileging reserve accumulation rather than maximising grain number per unit of crop dry matter at anthesis. Field experiments were conducted during five consecutive growing seasons, under different environmental backgrounds mainly characterised by distinct yield potentials. We tested bread wheat genotypes representing important steps in wheat breeding in Spain selected due to their success during at least a decade in farm or experimental crops in the Mediterranean region of Spain, including two advanced breeding lines of IRTA's bread wheat programme performing consistently well in several comparative trials. Descriptive trends in yield, yield components and other physiological attributes were analysed, but also a more complex prospective physiological approach was developed in order to determine key physiological traits of value for future breeding. Bread wheat breeding in Mediterranean Spain has dramatically increased yields between the 1940s and 1970s with no clear gains in yield during the last decades. The increase of yield in modern genotypes was associated to the increase of harvest index (HI) and the number of grains per m2. The lack of success in improving wheat yields in Mediterranean Spain during the last decades could be associated to the fact that although modern genotypes had higher HI than their older counterparts, the resource partitioning to reproductive organs was lower than those reported under non-Mediterranean conditions, showing that there was an important part of the carbohydrates that were not remobilised to grains. The higher sink size of modern genotypes generated higher resource demand associated to higher post-anthesis radiation use efficiency (RUE). The increase in the number of grains per m2 was associated to the decrease in grain nitrogen content corroborating that the accumulation of nitrogen in the grains is source-limited. The higher grain number of modern genotypes was associated to both the number of grains per unit of spike dry weight at anthesis, or "fruiting efficiency", and the spike dry weight at anthesis, revealing the relevance of the grain determination period. This shows that even under the Mediterranean environment the number of grains per m2 is the main determinant of yield and that further increases of the grain number in modern genotypes would be associated to higher yields. In fact, decreasing grain number by post-anthesis spike trimming or pre-anthesis shading resulted in reductions of crop growth, RUE and leaf photosynthetic rate during post-anthesis. These manipulative experiments also showed that breeding tended to increase the degree of source-limitation during post-anthesis from negligible values in the oldest cultivars to a sort of co-limitation in the most modern line, a fact that could generate a negative correlation between the grain number and average grain weight (AGW). However, the results of this work show that the negative relationship between the number of grains per m2 and the AGW is produced by increases in the proportional contribution to the final number of grains per m2 of grains that are constitutively smaller. Finally, this Thesis shows that yield sensitivity to lodging, beyond differences in lodging itself, has been reduced by bread wheat breeding. In general, the lower yields in lodged plants were associated to the decrease of both the number of grains per m2 and the AGW. The decrease of the number of grains per m2 was associated to a reduction in crop growth, while the AGW loss was apparently simultaneously related to the reduction of available assimilates (crop growth during post anthesis as well as water soluble carbohydrates at anthesis) and to a direct effect of lodging on grain weight potential (as grain weight responses to source-sink manipulations were similar in lodged and un-lodged canopies). Thus it appears that overall grain filling in un-lodged and in strongly lodged canopies was similarly balanced in terms of source-sink ratios.

La mejora genética de trigo ha tenido un importante rol en el aumento de los rendimientos durante el siglo XX. En general, los incrementos en los rendimientos se caracterizaron por una tendencia exponencial con los años de liberación de los cultivares: bajos incrementos durante la primera mitad del siglo seguido por una rápida ganancia en la segunda mitad. Sin embargo, muy pocos estudios se realizaron en condiciones mediterráneas, caracterizadas por veranos secos y calurosos, inviernos húmedos y suaves, y por una alta variabilidad interanual de las precipitaciones. Como la gran mayoría de trigo cultivado en España se realiza en estas condiciones particulares, el objetivo general de esta Tesis fue identificar los principales atributos eco-fisiológicos que han sido modificados por la mejora genética de trigo en la región mediterránea de España durante el siglo XX. Las características particulares de este ambiente permiten formular la hipótesis de que la mejora genética en condiciones mediterráneas podría haber seleccionado cultivares de alto rendimiento a través de diferentes vías fisiológicas a las exploradas en ambientes templados, lo que implica que los cultivares exitosos en este ambiente podrían expresar un comportamiento diferente, mas conservador, privilegiando la acumulación de reservas en vez de maximizar el número de granos por unidad de materia seca en floración. Se realizaron experimentos a campo durante cinco estaciones de crecimiento consecutivas, en ambientes de diferentes potenciales de rendimiento. Se analizaron genotipos de trigo harinero representativos de logros significativos de la mejora genética de trigo en España, los cuales fueron seleccionados debido a su éxito durante al menos una década en condiciones productivas o experimentales en la región mediterránea de España. Los genotipos incluían dos líneas avanzadas del programa de mejora genética de trigo harinero del IRTA, caracterizadas por un buen comportamiento en diversos ensayos comparativos. Se analizaron las tendencias en rendimiento, componentes del rendimiento y otros atributos fisiológicos de interés, pero también se desarrolló una visión prospectiva intentando identificar diferentes herramientas fisiológicas para determinar atributos claves de valor para la mejora genética futura. La mejora genética de trigo harinero en la región mediterránea de España ha incrementado dramáticamente los rendimientos entre los 1940s y 1970s, sin claras ganancias de los rendimientos durante las últimas décadas. Los incrementos del rendimiento en genotipos modernos fueron asociados a incrementos del índice de cosecha (IC) y del número de granos por m2. A pesar de que los genotipos modernos mostraron mayores IC que los antiguos, la falta de éxito en incrementar el rendimiento en las últimas décadas en la región mediterránea de España podría estar asociada al hecho de que la partición de recursos hacia los órganos reproductivos fue menor que en regiones de condiciones no mediterráneas, lo que demuestra que existe una parte importante de carbohidratos que no ha sido removilizada hacia los granos. El mayor número de destinos de los genotipos modernos generó una mayor demanda de recursos asociada a una mayor eficiencia en el uso de la radiación (EUR) durante la post-floración. El incremento en el número de granos por m2 se asoció a la disminución en el contenido de nitrógeno de los granos, corroborando que la acumulación de nitrógeno en los granos está regulada por el tamaño de la fuente. El mayor número de granos de los genotipos modernos se asoció con el número de granos por unidad de peso de espiga en floración o "eficiencia de fructificación" y con el peso seco de las espigas en floración, revelando la importancia del período en el cual se determinan los granos. Lo anterior demuestra que aún en ambientes mediterráneos el número de granos por m2 es el principal determinante del rendimiento y que incrementos futuros en el número de granos en genotipos modernos deberían estar asociados a mayores rendimientos. De hecho reducciones del número de granos, a través de tratamientos de desespiguillado durante la post-floración o de sombreo durante la pre-floración del cultivo resultaron en reducciones del crecimiento, EUR y tasa de fotosíntesis en hoja durante la post-floración. Estos experimentos manipulativos también permitieron determinar que la mejora genética tuvo una tendencia a incrementar el grado de limitación por fuente durante la post-floración desde valores nulos en el cultivar antiguo a un nivel cercano a la co-limitación en la línea más moderna. Esta co-limitación podría generar una relación negativa entre el número de granos y el peso medio de los granos (PMG). Sin embargo, resultados de este trabajo muestran que la relación negativa entre el número de granos por m2 y el PMG es debido a incrementos en la contribución proporcional al número final de granos por m2 de granos que son constitutivamente más pequeños. Finalmente, esta Tesis muestra que, mas allá de diferencias en encamado propiamente dicho, la mejora genética de trigo harinero ha reducido la sensibilidad a perdidas del rendimiento debido al encamado. En general, los menores rendimientos en plantas encamadas estuvieron asociados a disminuciones del número de granos por m2 y del PMG. La disminución del número de granos por m2 se asoció con reducciones del crecimiento del cultivo, mientras que la reducción del PMG estuvo aparentemente relacionada a la reducción de los asimilados disponibles (crecimiento durante post-floración, como así también carbohidratos solubles en agua en floración), pero también simultáneamente asociada a un efecto directo del encamado sobre el peso potencial del grano (ya que las respuestas del peso del grano a manipulaciones de la relación fuentes-destinos fue similar en conopeos encamados y controles). Por lo tanto, el balance general entre fuentes y destinos durante el llenado de los granos resultó ser similar en canopeos no encamados y severamente encamados.

La millora genètica del blat ha tingut un paper important en l'increment dels rendiments durant el segle XX. En general, els increments de rendiment es van caracteritzar per una tendència exponencial amb els anys d'alliberament dels cultivars: increments baixos durant la primera meitat del segle, seguits per un ràpid augment en la segona meitat. No obstant això, molt pocs estudis es van realitzar en condicions mediterrànies, caracteritzades per estius secs i calorosos, hiverns humits i suaus, i per una alta variabilitat interanual de les precipitacions. Com que la major part del blat conreat a Espanya es fa en aquestes condicions particulars, l'objectiu general d'aquesta Tesi va ser identificar els principals atributs eco-fisiològics que han estat modificats per la millora genètica del blat en la regió mediterrània d'Espanya durant el segle XX. Les característiques particulars d'aquest ambient permeten formular la hipòtesi de que la millora genètica en condicions mediterrànies podria haver seleccionat cultivars d'alts rendiments a través de diferents vies fisiològiques a les explorades en ambients temperats, la qual cosa implica que els cultivars amb més èxit en aquest ambient podrien expressar un comportament diferent, més conservador, privilegiant l'acumulació de reserves en comptes de la maximització del nombre de grans per unitat de matèria seca a floració. Es van realitzar experiments a camp durant cinc estacions de creixement consecutives, en ambients de diferents potencials de rendiment. Es van analitzar genotips de blat fariner representatius d'assoliments significatius de la millora genètica de blat a Espanya, els quals han estat seleccionats pel seu èxit durant almenys una dècada en condicions productives o experimentals a la regió mediterrània d'Espanya. Els genotips incloïen dues línies avançades del programa de millora genètica de blat fariner de l'IRTA, caracteritzades per un bon comportament en diversos assajos comparatius. Es van analitzar les tendències de rendiment, components del rendiment i altres atributs fisiològics d'interès. A més, es va desenvolupar una visió prospectiva intentant identificar diferents eines per a determinar atributs claus de valor per a la millora genètica futura. La millora genètica de blat fariner a la regió mediterrània d'Espanya ha incrementat dràsticament els rendiments entre les dècades de 1940 i 1970, sense augments en els rendiments durant les darreres dècades. Els increments del rendiment en genotips moderns van estar associats a increments en l'índex de collita (IC) i en el nombre de grans per m2. Malgrat de que els genotips moderns van mostrar majors IC que els antics, la falta d'èxit en incrementar el rendiment de blat en les darreres dècades a la regió mediterrània d'Espanya podria estar associada al fet de que la partició de recursos vers els òrgans reproductius va ser menor que en regions de condicions no mediterrànies, la qual cosa demostra que existeix una part important de carbohidrats que no han estat re mobilitzats cap als grans. El major nombre de grans dels genotips moderns va generar una major demanda de recursos associada a una major eficiència en l'ús de la radiació (EUR) durant la post-floració. L'increment en el nombre de grans per m2 es va relacionar a la disminució en el contingut de nitrogen dels grans, corroborant que l'acumulació de nitrogen en els grans està regulada per la font. El major nombre de grans dels genotips moderns es va relacionar amb el nombre de grans per unitat de pes d'espigues en floració, o "eficiència de fructificació" i amb el pes sec de les espigues en floració, demostrant la importància del període en el qual es determinen el nombre final de grans. L'idea anterior demostra que, fins i tot en ambients mediterranis, el nombre de grans per m2 és el principal determinant del rendiment i que increments futurs en el nombre de grans en genotips moderns haurien d'estar associats a majors rendiments. De fet, reduccions del nombre de grans, a través de tractaments d'eliminació d'espiguetes durant la post-floració o tractaments d'ombreig durant la pre-floració del cultiu, van resultar en reduccions del creixement, EUR i taxa de fotosíntesi a la fulla durant la post-floració del cultiu. Aquests experiments on es va manipular el cultiu van permetre també determinar que la millora genètica va tenir una tendència a incrementar el grau de limitació per font durant la post-floració des de valors nuls en el cultivar antic fins a un nivell proper a la co-limitació en la línia mes moderna, la qual cosa podria generar una relació negativa entre el nombre de grans i el pes mitjà dels grans (PMG). No obstant això, els resultats d'aquest estudi mostren que la relació negativa entre el nombre de grans per m2 i el PMG és a causa d'increments en la contribució proporcional al nombre final de grans per m2, que són constitutivament més petits. Finalment, aquesta Tesi mostra que, més enllà de diferències en l'ajagut per si mateix, la millora genètica del blat fariner ha reduït la sensibilitat a les pèrdues del rendiment causades per l'ajagut. En general, els menors rendiments en de les plantes bolcades van estar associats a disminucions del nombre de grans per m2 i del PMG. La disminució del nombre de grans per m2 es va associar amb reduccions del creixement del cultiu, mentre que la reducció del PMG va estar aparentment relacionada a la reducció dels assimilats disponibles (creixement durant post-floració, així com carbohidrats solubles en aigua a floració), però també simultàniament a un efecte directe de l'ajagut sobre el pes potencial del gra (ja que les respostes del pes del gra a manipulacions de la relació font-destí va ser similar en cultius ajaguts i testimonis). Per tant, el balanç general entre font-destí durant l'ompliment dels grans va ser similar en cultius no ajaguts i severament ajaguts.