Influencia del componente arbóreo sobre aspectos fisiológicos determinantes de la productividad herbácea en sistemas silvopastoriles de la Patagonia Argentina

Abstract

Los sistemas silvopastoriles son sistemas productivos que combinan árboles con especies herbáceas forrajeras. Al igual que en sistemas naturales donde estas dos formas de vida coexisten, en ellos se desarrollan interacciones ecológicas de competencia y facilitación, que van a tener un efecto neto diferente de acuerdo a las especies intervinientes, las características ambientales, la distribución espacial de los distintos componentes y la evolución temporal del sistema. En sistemas naturales, tales como las sabanas y arbustales, se ha visto que los árboles o arbustos pueden llegar a tener un efecto neto facilitador sobre los pastos bajo determinadas circunstancias, especialmente en ambientes con algún tipo de estrés (por ejemplo, en sitios áridos o en años secos). Por otro lado, también se ha descripto que la influencia del componente arbóreo sobre la productividad del sotobosque es generalmente negativa en sistemas agroforestales donde, a diferencia de las sabanas, el número de árboles es relativamente alto. Esto se debe fundamentalmente a la competencia asimétrica por radiación que se genera a favor de los árboles, y a los efectos de competencia por agua debidos a la intercepción de las precipitaciones y consumo por parte del componente forestal. Sin embargo, bajo el régimen de clima mediterráneo de la Patagonia, con déficits hídricos durante parte importante de la estación de crecimiento, los ecosistemas de pastizal en el noroeste de esta región podrían ser aptos para la introducción de especies forestales como medio de diversificar la producción. Estos sistemas permitirían a la vez, el mantenimiento de la productividad herbácea en el sotobosque, sustento de la actividad ganadera tradicional. En base a lo expuesto, el presente trabajo tuvo como objetivo caracterizar la influencia del componente arbóreo formado por pino ponderosa, sobre el comportamiento productivo de dos especies herbáceas nativas, Stipa speciosa y Festuca pallescens. Para ello, se evaluó la distribución de los recursos agua y radiación en distintos microambientes generados por la presencia de los árboles, así como la respuesta de estas especies a la disponibilidad diferencial de esos recursos. Esta respuesta se analizó a través de procesos o variables tales como el crecimiento, estado hídrico de la planta, área foliar específica, asignación de biomasa y arquitectura de la planta (en F. pallescens). De esta manera se intentó caracterizar las interacciones de competencia y facilitación por los mencionados recursos entre ambas formas de vida. Asimismo, se estudió el comportamiento fotosintético de las dos especies herbáceas a fin de explicar, en parte, los resultados de crecimiento encontrados. La disponibilidad de agua de suelo fue similar en todos los tratamientos (pastizal abierto y dos densidades arbóreas, y dentro de ellas, bajo y entre copas de los pinos), y sólo se registró un consumo diferencial de agua por debajo de los 80 cm de profundidad de suelo en los sistemas forestados, en comparación con el pastizal abierto. Si bien los pastos no contaron con más agua en el suelo en los tratamientos con árboles, debido a la disminución de la demanda atmosférica, el estado hídrico de los pastos fue mejor que en las situaciones sin cobertura arbórea. Esto fue así excepto en los momentos con muy baja disponibilidad de agua en el suelo y alta demanda atmosférica, en los cuales la presencia de árboles significó una influencia negativa sobre el estado hídrico de los pastos, especialmente en el tratamiento con menor cobertura arbórea. La radiación disminuyó linealmente con el aumento de la cobertura de pinos, y en mayor medida en las situaciones entre copas que bajo las copas de los árboles, debido principalmente al movimiento de las sombras a altas latitudes. El crecimiento de S. speciosa fue menor a medida que se incrementó la cobertura arbórea, aún a pesar de haberse detectado efectos de facilitación por agua en determinados momentos de la temporada. En contraste, el crecimiento de F. pallescens en los sistemas forestados fue similar al de los individuos creciendo en el pastizal abierto aún hasta niveles relativamente altos de cobertura arbórea (75-80%). Esta especie presentó mecanismos de aclimatación a la sombra a nivel de hoja y planta entera, tales como aumento del área foliar específica, aumento de la asignación de biomasa a estructuras aéreas y cambios en los ángulos de las hojas. Sin embargo, al igual que S. speciosa, no presentó diferencias a nivel fotosintético (punto de compensación lumínica, asimilación máxima y eficiencia fotosintética) entre hojas creciendo al sol y a la sombra. Ambas especies se diferenciaron en la influencia del estrés hídrico sobre las tasas de fotosíntesis, siendo F. pallescens la especie más vulnerable a la sequía. Asimismo, la información anteriormente obtenida permitió modelar la distribución de radiación en distintas situaciones de cobertura arbórea (densidad y distribución espacial de los árboles) y el comportamiento estomático y fotosintético de F. pallescens en base al estado hídrico de la planta y variables ambientales. La integración de estos modelos parciales con variables tales como el área foliar específica, arquitectura de la mata y asignación de biomasa permiten explicar y simular el aumento de biomasa aérea de esta especie bajo distintas condiciones ambientales. Los resultados obtenidos en este trabajo permiten poner a prueba hipótesis de la ecología referidas al balance de las interacciones ecológicas entre especies arbóreas y herbáceas con distintas características fisiológicas y en años con distintas condiciones climáticas. Asimismo pueden contribuir al desarrollo de sistemas silvopastoriles en la región patagónica ya que se pudo concluir que F. pallescens sería una especie apta para ser utilizada en este tipo de sistema de producción debido a su capacidad de aclimatación a la sombra y a su vulnerabilidad al estrés hídrico que le permite optimizar los efectos de facilitación por agua que se dan bajo o entre los árboles. Sin embargo, la recomendación definitiva del uso de esta especie requeriría el estudio de su respuesta al pastoreo creciendo en condiciones de sombra.

Silvopastoral systems are productive systems which combine trees with forage herbaceous species. As in other natural associations where these two life forms coexist, ecological interactions –competition and facilitation- occur between both components, and the net effect of them will depend on the species, environmental characteristics, spatial distribution of trees and grasses, and the temporal evolution of the system. In natural ecosystems, such as savannas and shrublands, trees and shrubs usually have a positive effect over grass productivity under certain conditions (e.g. in arid regions or in dry years). On the other hand, in artificial systems, such as agroforestry ones in which tree density is higher than in savannas, understorey productivity decreases with tree cover. This is mainly due to radiation and rain interception by trees, as well as water use by them. However, under the Mediterranean type climate of Patagonia, with water deficits in most of the growing season, the introduction of trees on natural grasslands as a way of economic diversification, could be ecologically possible. These systems would allow the maintenance of grass productivity, which sustains the traditional economic activity of the region based on sheep and cattle livestock. Based on this background, the objective of this study was to determine the influence of trees, ponderosa pines, over the productive behaviour of two native grass species, Stipa speciosa and Festuca pallescens. For this reason, the spatial and temporal distributions of soil water and radiation in different microsites, and the response of both grasses to them were studied. This response was evaluated through variables such as growth (at the individual plant level), plant water status, specific leaf area (SLA), biomass allocation and tussock architecture (only in F. pallescens). This information allowed the characterization of treegrass interactions such as competition and facilitation. In addition, photosynthetic behaviour of both grass species was studied in order to explain, at least in part, growth results in the different microsites. Soil water availability was similar in all the treatments (open grassland, two tree densities, and within them, two situations: under crowns and between tree crowns). A higher water use was only detected below 80 cm of soil depth in forested treatments compared to the open. Due to a lower evaporative demand under or between trees, grasses had a better water status in silvopastoral systems than in the open, except in the driest and warmest month. Radiation decreased linearly with increased tree cover, with a higher magnitude in the situation between tree crowns than under canopies. This was due to shade movement at these high latitudes. Growth of S. speciosa decreased with increased tree cover although a facilitation effect of cover on its water status was detected. In contrast, growth of F. pallescens was similar between individuals in the open and individuals under a relatively high tree cover (75-80%). This species presented shade acclimation mechanisms at the leaf and whole plant levels such as an increase in SLA and allocation to aboveground structures, and changes in leaf angles. However, and similar to what was found for S. speciosa, no acclimation to shade occurred at the photosynthetic level. Both species differed in the influence of water deficit over photosynthesis process, being F. pallescens the most vulnerable species. The information obtained allowed the development of a model to describe radiation levels under different tree canopy cover and spatial distribution of the trees, as well as stomata and photosynthetic behaviour of F. pallescens as a function of plant water status and environmental variables. The integration of these models with variables such as SLA, grass architecture and biomass allocation, allows the explanation and simulation of biomass production of this species under different environmental conditions. The results of this study may be useful to test ecological hypotheses related to the net balance of ecological interactions between trees and grasses with different physiological characteristics and between years with different climatic conditions. In addition, they can contribute to the development of silvopastoral systems in northwestern Patagonia. In this sense, it was concluded that F. pallescens is to be preferred in this type of systems due to its shade acclimation capacity, and because it can take advantage of facilitation effects of tree cover on its water status. However, a definitive recommendation of this species would require the investigation of its response to herbivory under shade conditions.