Cambios en la arquitectura y fisiología de Pinus taeda en respuesta a la fertilización y al estrés por sequía

Abstract

Los nutrientes pueden afectar el uso de agua que realizan las plantas leñosas mediante diversos mecanismos, en diferentes niveles de organización, los que pueden resultar en diferente consumo de agua a nivel de individuo y población. La variedad de modificaciones posibles hace que resulte difícil predecir el resultado del cambio en la disponibilidad de nutrientes sobre el uso del agua, ya que, además de la interacción entre los recursos abióticos (i.e., agua y cada nutriente), hay que considerar las diferencias genotípicas en la capacidad de respuesta al ambiente. En esta tesis se utilizó como modelo experimental plantas de Pinus taeda, la especie forestal más ampliamente cultivada en la provincia de Misiones, Argentina. El objetivo general fue evaluar integradamente, a nivel de individuo, las modificaciones en la distribución de materia seca y la arquitectura hidráulica de plantas de Pinus taeda fertilizadas con nitrógeno y con fósforo, y el efecto de estas modificaciones en la respuesta al estrés por sequía. Se presentan los resultados de experimentos que se realizaron en condiciones controladas y a campo, para dar cumplimiento a una serie de objetivos particulares, los cuales surgieron a partir de la información obtenida en las primeras etapas experimentales. El primer objetivo fue evaluar el efecto de la aplicación de nitrógeno y fósforo, y su interacción, en el crecimiento inicial de una plantación de P. taeda instalada sobre un suelo pedregoso, con baja conductividad hidráulica, de la provincia de Misiones. El segundo objetivo fue estudiar las principales modificaciones fisiológicas que produce la fertilización con nitrógeno y fósforo en las plantas de P. taeda creciendo sobre suelos pedregosos de la provincia de Misiones. El tercer objetivo fue estudiar los cambios fisiológicos de P. taeda creciendo en un sustrato con elevada conductividad hidráulica, en plantas fertilizadas con nitrógeno y fósforo, y expuestas a alta y baja disponibilidad de agua. El cuarto objetivo fue conocer si el sistema radical de P. taeda tiene capacidad de detectar parches ricos en nutrientes y generar respuestas a estos parches, tanto a nivel de raíz, como en la capacidad de conducir agua de la planta entera. El quinto objetivo fue establecer si diferentes fuentes nitrogenadas producen efectos similares en las mermas en el crecimiento y las modificaciones en la arquitectura hidráulica de P. taeda observadas con la adición de urea, y analizar si la fertilización con cada fuente de nitrógeno modifica el efecto de la sequía impuesta en un sustrato con baja conductividad hidráulica. El sexto objetivo fue determinar si existe variabilidad genética en la respuesta en crecimiento a la suplementación con nitrógeno y fósforo mediante el análisis de cuatro familias de P. taeda. El séptimo objetivo fue examinar en dichas familias la variación en los cambios, producto de la fertilización, en la partición de materia seca y en diferentes rasgos de la arquitectura hidráulica, que puedan explicar la magnitud del efecto negativo de la fertilización con nitrógeno en el crecimiento. A partir de los resultados obtenidos, se realizan aportes al conocimiento general sobre el efecto de la fertilización en situaciones de diferente disponibilidad hídrica. Los cambios generados a nivel individuo por la fertilización con nitrógeno y fósforo, como las modificaciones en la distribución de la materia seca y en la arquitectura hidráulica, determinan las respuestas en el crecimiento. La fertilización con nitrógeno exacerba el estrés por sequía en suelos rojos, mientras que no tiene efecto negativo en sustratos con alta conductividad hidráulica. Se genera nueva información de los efectos de la fertilización en suelos pedregosos marginales que actualmente se están utilizando para la plantación de P. taeda en Argentina. Se describen posibles causas fisiológicas del efecto depresivo de la urea en el crecimiento de plantas jóvenes de P. taeda sobre suelos rojos. Se demuestra que la especie no responde de manera diferencial a la aplicación de fertilizantes en forma dispersa o localizada. Por otro lado, la fuente de nitrógeno aplicada genera diferente respuesta a nivel hidráulico, aunque no se pudo determinar la implicancia de estos cambios en el crecimiento. Se demuestra que existe variabilidad en la respuesta a la fertilización en el crecimiento de genotipos seleccionados, producidos en el país. Estas diferencias en crecimiento resultan de formas contrastantes en la partición de materia seca de los diferentes genotipos, sumado a diferentes modificaciones en la arquitectura hidráulica. Estas respuestas diferenciales determinan que la familia con mayor tasa de crecimiento, sea además la menos afectada por la fertilización inicial con nitrógeno y la más beneficiada por la adición de fósforo. El conocimiento de las respuestas fisiológicas de esta especie, brinda nuevas herramientas para la toma de decisiones en el uso de la tierra y el manejo sustentable de la producción.

Nutrients can alter plant water use through different mechanisms. Nutrient availability alters hydraulic architecture at different organization levels, resulting in changes in water use at plant or population level. Possible modifications, and their interactions, make it difficult to predict the way nutrient availability can alter water use. Moreover, besides abiotic factors interactions (e.g., between water and each nutrient), genotypic differences in response capacity have to be taken into account. In this thesis plants of Pinus taeda were used as experimental model. It is the widest exotic species planted in Misiones. The general aim is to evaluate dry mass partitioning and hydraulic architecture at whole plant level in P. taeda plants fertilized with nitrogen and phosphorus, and its implications in drought tolerance. In order to achieve specific objectives, experiments at field conditions and in pots were performed. The goals follow a sequential rationale because they derived from the results of the first experiments. The first aiml was to evaluate the effect of the fertilization with nitrogen and phosphorus, and their interaction, in the initial growth of a P. taeda plantation installed on a rocky soil in Misiones. The second goal was to analyze the main physiological modifications that occur in P. taeda plants in response to nitrogen and phosphorus fertilization on the rocky soil from Misiones. The third goal was to study the physiological changes in P. taeda plants fertilized with nitrogen and phosphorus in a high hydraulic conductive substrate, growing with low and high water availability. The fourth goal was to know if the root system of P. taeda plants can detect nutrient rich patches in the soil and respond to these patches at root level and at whole plant water conductance capacity level. The fifth goal was to analyze if different nitrogen sources have the same depressive effect in growth and produce hydraulic architecture changes similar to those observed with urea fertilization; and to evaluate if each nitrogen source alters the tolerance to the drought stress imposed in the soil with low hydraulic conductance. The sixth and seventh goals were to determine if there exist genetic variability in the response in growth to fertilization to nitrogen and phosphorus through the analysis of four families of P. taeda; and to analyze the changes in dry mass partitioning and different hydraulic traits those families, that can explain the different extent of the depressive effect in growth of nitrogen fertilization. The results obtained are new contributions to the general knowledge about the effects of fertilization under different conditions of water availability. Plant level changes due to nitrogen and phosphorus fertilization in the hydraulic architecture is related with growth. Those changes exacerbate drought stress in the red soils but not in high conductance substrates. New information is generated about the effect of fertilization on marginal rocky soils which are use widely to plant P. taeda in Argentina. Possible physiological causes of the depressive effect of urea in young P. taeda plant growth on red soils are described. It is demonstrated that this species does not respond in different way to fertilizer placement, i.e disperse or localized. The nitrogen source produce different response in some hydraulic traits, but it is not possible to know the implication of those changes in growth. There is variability in the response to fertilization in growth between families that were selected in a breeding program of Argentina. Those different responses are the result of different dry mass partitioning and differences in some hydraulic traits. Therefore, the family with higher growing rate is the least affected by the fertilization with nitrogen and the most improved by phosphorus fertilization. The knowledge about the physiological responses of this species brings new tools to land use and sustainable forest management decisions.