Episodios de alta temperatura y déficit hídrico en soja: cinética de acumulación de componentes químicos del grano y biosíntesis de tocoferoles

Abstract

La soja [Glycine max (L.) Merr.], abastece más del 59% de la demanda global de proteína (Pr) y aceite (Ac) vegetal. El cultivo se realiza mayoritariamente bajo secano y suele atravesar eventos de alta temperatura y/o déficit hídrico, impactando negativamente en el rendimiento y calidad del grano. El objetivo general de esta tesis fue analizar el impacto de episodios de altas temperaturas y estrés hídrico sobre la dinámica de acumulación de los componentes industriales y la calidad final del grano de soja, la biosíntesis de tocoferoles, removilización aparente de reservas y el funcionamiento de la fuente fotosintética. Se realizaron dos experimentos a campo con dos genotipos de soja no transgénicos contrastantes en Pr en grano: Alim5.09 (42%) y Jocketta (37%). Se utilizó un diseño experimental en parcelas sub-subdivididas con dos repeticiones, generando cuatro tratamientos: control (riego bajo temperatura ambiente), estrés térmico (ET) (episodios con temperaturas >32ºC; 6h alrededor del mediodía, 15 días desde el inicio del llenado de grano (LLG)), estrés hídrico (EH) (contenido de agua útil en el suelo ~25% todo el LLG) y ET×EH. Se condujo un tercer experimento en invernadero utilizando Alim5.09 expuesto a los mencionados tratamientos. Respecto al control, el ET individual no produjo modificaciones en el peso de grano (PG) ni en la composición química del mismo. Esta respuesta se relacionó con mecanismos que permitieron mantener la fuente fotosintética y la producción de asimilados luego de finalizado el ET. El EH solo o combinado con ET redujo el PG en ambos genotipos (~18%) tanto a nivel de planta como de estratos. Estas reducciones se relacionaron con la tasa de crecimiento del grano, y no así con la duración del llenado de grano. El EH y/o ET×EH redujeron el contenido (Cont) de Pr, Ac y fracción residual (Res) debido a una menor tasa de acumulación de estos compuestos, más que a una reducción en la duración de su acumulación. La concentración (Conc) de Pr y Res disminuyó (4% y 1%, respectivamente). Estas caídas se asociaron a una menor radiación fotosintéticamente activa interceptada y acumulada durante el LLG y a una menor relación fuente destino. Aunque la Conc Ac se mantuvo o incrementó levemente, su composición cambió significativamente, incrementándose el ácido oleico (Ol) y disminuyendo los ácidos linoleico (Li) y linolénico (Ln), aumentando la relación Ol/Ln. También aumentó la concentración de alfa tocoferol (AT) y disminuyó delta tocoferol (DT), sin cambios en los tocoferoles totales. Los aumentos en estas variables estuvieron asociados a incrementos de la temperatura del canopeo (TC). A través de los tratamientos, los granos provenientes del estrato superior del canopeo mostraron mayor PG, Conc Pr, menor Conc Res, Li y Ln en comparación con los del estrato inferior. Alim5.09, presentó mayor PG y por ende un mayor Cont Pr, Ac y Res, así como una mayor Conc Pr, AT y beta tocoferol (BT) en comparación con Jocketta, características que, en general, se mantuvieron a través de los experimentos y tratamientos. La biosíntesis de tocoferoles presentó una dinámica temporal a lo largo del LLG, con mayor acumulación de DT entre R5.5 y R6, mientras que AT, BT y gamma tocoferol (GT) se acumularon mayormente entre R7 y R8. El aumento de AT ante ET, EH y ET×EH se relacionó con el aumento en los niveles de expresión de los genes TMT que codifican para la enzima que interviene en la conversión de GT en AT. El aumento de AT se relacionó con incremento de la TC asociado a reducciones del contenido relativo de agua de las hojas y de la fotosíntesis. Este trabajo proporciona información relevante y novedosa sobre el impacto del ET, EH y ET×EH en la calidad final del grano de soja como así también en la dinámica de acumulación de los distintos componentes que la determinan, aspecto escasamente explorado en la bibliografía. A través de una aproximación bioquímica-ecofisiológica, se integran escalas de estudio a nivel de órgano, planta y cultivo. Los resultados sobre tocoferoles, permitieron asociar sus concentraciones con cambios en los niveles de expresión génica a lo largo del LLG. La información obtenida puede ser potencialmente utilizada en mejoramiento genético, a fin de seleccionar plantas cuyos granos presenten características diferenciales de calidad química, como así también para el desarrollo de estrategias de manejo ante condiciones de estrés abiótico, lo cual resulta clave para la agricultura y la industria de alimentos.

Soybean [Glycine max (L.) Merr.] supplies over 59% of the global demand for vegetable protein (Pr) and oil. The crop is predominantly grown under rainfed conditions and often experiences high-temperature and/or water deficit events, negatively impacting grain yield and quality. The main objective of this thesis was to analyze the impact of high-temperature episodes and water stress on the dynamics of industrial components accumulation and final soybean grain quality, tocopherol biosynthesis, apparent reserve remobilization, and photosynthetic source performance. Two field experiments were conducted using two non-genetically modified soybean genotypes contrasting in grain Pr: Alim5.09 (42%) and Jocketta (37%). An experimental design involving split-split plots with two replications was employed, generating four treatments: control (irrigation under ambient temperature), heat stress (HS) (episodes with temperatures >32°C; 6h around noon, 15 days from the beginning of grain filling (GF)), water stress (WS) (soil available water content ~25% throughout GF), and HS×WS. A third greenhouse experiment was conducted using Alim5.09 exposed to mentioned treatments. Individual HS produced no modifications in grain weight (GW) or its chemical composition. This response was linked to mechanisms that allowed the maintenance of photosynthetic source and assimilate production after HS culmination. The WS alone or combined with HS, decreased GW on both genotypes (~18%) at both plant and canopy levels. These reductions were associated with grain growth rate rather than grain filling duration. The WS and/or HS×WS reduced protein, oil, and residual fraction (Res) content due to a slower accumulation rate of these compounds rather than a reduction in their accumulation duration. Protein and Res concentrations decreased (4% and 1%, respectively). These declines were attributed to less intercepted and accumulated photosynthetically active radiation during GF and a lower source-sink ratio. Although oil concentration remained stable or slightly increased, its composition changed significantly, with an increase in oleic acid (Ol) and a decrease in linoleic (Li) and linolenic (Ln) acids, resulting in an increased Ol/Ln ratio. Alphatocopherol (AT) concentration increased, while delta-tocopherol (DT) decreased, without changes in total tocopherols. The increases in these variables were associated with canopy temperature (CT) increments. Across treatments, grains from the upper canopy position exhibited higher GW and Pr concentration, lower Res, Li, and Ln concentrations compared to those from the lower canopy. Alim5.09 presented higher GW, and consequently higher Pr, Ac, and Res contents, as well as higher Pr, AT, and beta-tocopherol (BT) concentrations compared to Jocketta, characteristics that were maintained throughout the experiments. Tocopherol biosynthesis exhibited temporal dynamics throughout GF, with greater DT accumulation between R5.5 and R6, while AT, BT, and gamma-tocopherol (GT) accumulated mostly between R7 and R8. The increase in AT under HS, WS, and HS×WS was associated to elevated expression levels of TMT genes encoding the enzyme involved in GT to AT conversion. The increase in AT was concomitant with CT elevation, linked to reductions in leaf relative water content and photosynthesis. This work provides relevant and novel information regarding the impact of HS, WS, and HS×WS on final soybean grain quality as well as the accumulation dynamics of several determined components, an aspect scarcely explored in the literature. Through a biochemical-ecophysiological approach, we integrated different scales of study at the organ, plant, and crop levels. Tocopherol results allowed the association of their concentrations with changes in gene expression levels throughout GF. The information generated could potentially be useful in genetic improvement to select plants with different chemical quality traits in their grains, as well as for the development of management strategies under abiotic stress conditions, which is crucial for the agriculture and food industry.