Dinámica de la dispersión y actividad de la avispa exótica Vespula germanica F. (Hymenoptera: Vespidae) en Argentina

Abstract

Las invasiones biológicas son un tema central de la ecología. Por un lado, la introducción de especies exóticas brinda un excelente escenario para estudiar procesos demográficos y las interacciones sobre la estructura de las comunidades. Por otro, comprender los factores que determinan el establecimiento exitoso y la expansión de una especie exótica nos brinda información útil para establecer planes de manejo, control y/o erradicación cuando las especies invasoras afectan negativamente la diversidad natural de una región o se convierten en plagas. La invasión de la avispa exótica Vespula germanica, conocida comúnmente como “chaqueta amarilla”, es una de las invasiones más importantes ocurridas recientemente en el NO de la Patagonia debido a los daños económicos y sociales que generó y aún sigue generando. Poco se sabe en Argentina sobre la dispersión histórica y actual de V. germanica. Esta avispa fue observada por primera vez en el año 1980 al norte de la provincia de Neuquén, y desde su detección a la fecha llegó a establecerse en diversos hábitats. El primer objetivo de esta tesis fue conocer la tasa de dispersión de V. germanica en la Patagonia argentina, y compararla con las tasas registradas por esta misma especie en otras áreas invadidas y con las de otras especies invasoras exitosas, esto permite comprender el valor relativo del ambiente y de la biología de la especie en el éxito de invasión. Además, fue un objetivo determinar la distribución actual de V. germanica en la región (Capítulo II). Para ello en primer lugar recabé información de diferentes bases de datos; realicé cientos de encuestas y llamados telefónicos abarcando todo el país, y viajé por diferentes sitios de la Patagonia con la finalidad de obtener datos relacionados a la presencia/ausencia de la especie y fecha del primer avistaje. Finalmente con los datos obtenidos calculé la tasa de dispersión que esta avispa presenta en Argentina por medio de una regresión lineal de la distancia vs. los años desde el primer avistaje. Simultáneamente, con datos que aportaron fechas concretas, tracé un mapa mostrando la distribución actual de esta avispa en la totalidad del territorio Argentino, y describí el patrón de avance de la misma desde su arribo a la región. Los resultados indicaron que V. germanica presenta en Argentina una tasa de expansión de 37 km año-1 , siendo más acelerada hacia el sur del país. Su distribución actual abarca desde el norte de la provincia de Mendoza hasta el sur de la provincia de Santa Cruz. La tasa de expansión calculada para V. germanica confirma el potencial invasor mostrado por los himenópteros a lo largo del mundo. Vespula germanica es una avispa eu-social cuya colonia se encuentra dividida en castas (generalmente una reina, cientos de obreras y zánganos). Las reinas además de ser las encargadas de iniciar las colonias y regular las diferentes actividades dentro de la misma, son responsables de la expansión territorial de las poblaciones. Dicha expansión territorial puede ocurrir a comienzos del otoño cuando las nuevas reinas abandonan el nido para fecundarse y encontrar un sitio donde hibernar, y/o a principios de la primavera cuando se vuelven activas luego del invierno en busca de un sitio donde establecer su nueva colonia. El segundo objetivo de esta tesis fue determinar, a través de ensayos de vuelo, (a) la magnitud y expansión del movimiento de las reinas de otoño y primavera, tratando de comprender cuando se dispersan con mayor frecuencia y (b) evaluar la contribución propia de vuelo de cada reina a la expansión territorial observada para esta especie (Capitulo III). Además investigué posibles asociaciones entre los parámetros de vuelo (i.e.: distancia y velocidad) y el estado de hibernación (i.e.: pre y post-hibernantes) usando modelos lineales generalizados. Como resultado de esta etapa sugiero que el principal evento dispersivo de esta especie ocurre previo a la hibernación, mientras que luego de la misma las reinas vuelan distancias más cortas y a velocidades menores. Esta diferencia probablemente ocurra al momento de fecundarse para maximizar la probabilidad de aparearse con machos no emparentados, dado que la misma aumenta cuanto mayor es la distancia al nido parental. Las fluctuaciones numéricas en los niveles de actividad de las poblaciones de insectos han atraído la atención de los ecólogos, con la finalidad de deducir los factores responsables de las mismas. En insectos sociales, éstas no solo dependen del tamaño poblacional, sino que también están determinadas por diferentes factores, generalmente divididos en dos grandes grupos, endógenos -procesos denso-dependientes- como la edad o el estado fisiológico, y exógenos -denso-independientes- como el clima. El tercer objetivo de ésta tesis fue analizar la actividad de V. germanica, identificando la importancia relativa de diferentes factores influyentes en la determinación del patrón observado (Capitulo IV). Para conocer las fluctuaciones en los niveles de actividad de esta avispa invasora recolecté datos de la cantidad de avispas forrajeando en la Reserva Forestal Loma del Medio, localidad de El Bolsón, provincia de Chubut, desde el año 2002 a 2013. Mediante un análisis de series temporales y modelos lineales generalizados describí el patrón de variación anual e intra-anual de la actividad de las avispas, y analicé la importancia relativa de diferentes factores influyentes. Los resultados de este capítulo sugieren que esta avispa presenta fluctuaciones en su actividad a lo largo de los años sin indicar ningún patrón determinado. Por otro lado, se sugiere que la presión atmosférica media, sumado posiblemente a factores endógenos de la especie, son los que determinan la dinámica de la actividad de ésta avispa invasora. Con esta tesis intentaré aportar información útil para el manejo de Vespula spp. en la Patagonia. Este estudio permitirá comprender algunos de los factores relevantes que afectan el proceso de invasión, aportando además información que puede ser de utilidad para la ejecución de planes de manejo y control. Como principal conclusión sugiero, que además de las conocidas características de los insectos sociales que les confieren éxito en la invasión, diferentes actividades antrópicas son probablemente las que contribuyen en mayor medida a la expansión geográfica de estos invasores exitosos.

Biological invasions are a central topic of current ecological research. The introduction of exotic species provides scenery unique opportunity to study demographic processes and the importance of species interactions on community structure. Furthermore, when invasive species negatively affect the natural diversity or become pests, understanding the factors that determine the successful establishment and spread of exotic species provides useful information to determine eradication, management and conservation actions. The invasion of exotic wasp V. germanica, commonly known as "yellowjacket" or “German wasp” is one of the most important invasions recently occurring in NW Patagonia. This species is associated with economic and social damage, including human health, and attracts significant research focused towards managing its populations. In Argentina little is known regarding the historical and current spread of V. germanica. This wasp was first observed in 1980 at the north of Neuquen province, and since spreading into diversity of habitats. The first aim of this thesis was to determine the spread rate of V. germanica in the argentinean Patagonia and compared this with other invaded areas, and with other successful invasive species; this information allows a better understanding on the roles played by the environment and life history traits on invasion success. Also the current distribution of the species in this region was established (Chapter II). Firstly, I searched studies of V. germanica in Argentina through different literature databases. Secondly, to assess the presence of V. germanica and estimated date of first sighting in each locality, surveys were distributed and phone calls were done nationwide. Different survey trips were made to confirm and expand the collected data. Through a linear regression of the distance to the arrival point vs. the years since first sighting, the spread rate of this wasp in Argentina was calculated. Simultaneously a map was drawn showing the presence or absence of this wasp in Argentina. The results indicate that V. germanica show a spread rate of 37 km year-1, being faster toward the south, and becoming established from the northern of Mendoza province to the south of Santa Cruz province. This spread rate confirms the success shown by the Hymenoptera throughout the world. Vespula germanica is a truly social wasp whose colonies are divided into castes (usually a single queen, plus hundreds of workers and drones). The queens are responsible for starting the colonies and regulating most nest activities, but they are also responsible for populations spread. This geographical spread can occur in early fall when the new queens leave the nest to fertilize and find a place to hibernate, and/or in early spring when they look for a place to establish their new nest. Thus, my second objective was to determine, through tethered flight assays, (a) the magnitude and speed of queen movement in autumn and spring, and (b) evaluated potential queen contribution to geographical spread (Chapter III). Also using generalized linear models, I investigated possible associations between flight parameters (i.e.: distance and speed) and hibernation (i.e.: pre-and post-hibernating). As a result I suggest that the main dispersal events occur before the hibernation; while after hibernation queens fly significantly slower and shorter distances. This difference is likely to occur to maximize the probability of mating with unrelated males, since it increases with the greater distance to the parental nest. Additionally, we confirm that queen dispersion is likely to contribute little to the reported geographical spread. Numerical fluctuations in insect activity levels have attracted the attention of ecologists in order to deduce the causal factors. These are not only related to population sizes but are also determined by different factors, generally divided into two groups, endogenous -density-dependent processes- such as age or physiological status, and exogenous –density independent factors- such as climate. The third objective of this thesis was to analyze the activity levels of V. germanica, identifying those factors that influence the observed activity patterns (Chapter IV). To determine fluctuations in activity, worker wasps were capture in Reserva Forestal Loma del Medio, El Bolson, Chubut Province from 2002 to 2013. The annual and intra-annual variation pattern in wasp activity was described using a time series analysis and generalized linear models. The results of this chapter suggest that V. germanica presents activity fluctuations over the years lacking in noticeable pattern. Furthermore, it is suggested that atmospheric pressure, possibly together with endogenous factors, are those which determine the dynamics of this invasive wasp activity. This thesis will attempt to provide useful information for the successful management of invasive Vespula spp. populations. The study contributes to our understanding on those relevant factors that affect their invasion process, and attempts to provide information useful for effective management plans and pest monitoring.