Plantaciones clonales mixtas de Populus spp. como alternativa silvicultural en el Delta del Paraná: crecimiento, uso de recursos y tolerancia a estreses abióticos

Abstract

El Delta del Río Paraná es uno de los humedales más grandes del mundo y se caracteriza por ser un ecosistema muy diverso, con gran heterogeneidad de ambientes, en el cual se desarrollan diferentes actividades productivas agropecuarias y forestales. Las plantaciones de álamos se concentran en el Bajo Delta, en una región conocida como Zona Núcleo Forestal y alcanzan aproximadamente 14.500 ha. Allí se cultivan clones de las especies Populus deltoides y Populus x canadensis. El cultivo de álamos se realiza mediante silvicultura clonal debido a la fácil multiplicación vegetativa de las especies. Es decir, los rodales están compuestos por individuos genéticamente idénticos. En el Bajo Delta, se planta mayoritariamente el clon P. deltoides ´Australiano 129/60´, a pesar de estar disponibles en el mercado una docena de genotipos seleccionados para la producción. Esto determina una gran superficie forestada con baja variabilidad genética, tanto a nivel predial como a escala de paisaje. Debido a la elevada heterogeneidad de ambientes, en la región pueden presentarse condiciones de estrés abiótico que van desde el exceso al déficit hídrico, sumados a la posibilidad de la presencia de sales en el suelo y en la napa freática. En este contexto, el establecimiento de plantaciones forestales poco diversificadas en grandes superficies puede traer aparejado problemas desde los puntos de vista ecológicos y productivos. El surgimiento de plagas y enfermedades, o la aparición de situaciones de estrés abiótico, pueden afectar el sistema de forma generalizada. De hecho, en la región hay antecedentes de epifitias que han derivado en que los productores dejen de utilizar ciertos clones. Por otro lado, el empleo de un mismo genotipo en diferentes ambientes impide la optimización de las interacciones genotipo-ambiente, y deriva en rendimientos por debajo del óptimo productivo de cada clon. La amplia diversidad de especies que conforman el género Populus y la elevada variabilidad intraespecífia que las caracteriza, determinan que puedan identificarse diferencias en el uso de los recursos y niveles variables de tolerancia a estreses abióticos, incluso entre genotipos que pertenecen a la misma especie. Es decir, es posible identificar atributos morfo-fisiológicos y mecanismos de aclimatación que difieran entre clones, sean complementarios y reduzcan los niveles de competencia intra-específica en sistemas mixtos, en comparación con rodales monoclonales. La mezcla de especies se basa en interacciones benéficas que pueden desencadenarse dentro del rodal: partición de los recursos, efectos de selección y facilitación. Estas interacciones es probable que se desarrollen en plantaciones clonales mixtas, aunque los árboles que compongan el rodal estén genéticamente emparentados. De este modo, se pueden emplear conceptos generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas como abordaje de los problemas relacionados a las plantaciones monoclonales. El objetivo principal de esta tesis es generar conocimiento sobre la variación morfo-fisiológica de clones de Populus spp. y discutir sus implicancias para el desarrollo de plantaciones clonales mixtas de manera de contribuir a la propuesta de alternativas productivas más sustentables a la actual producción forestal monoclonal en el Delta del Paraná. Para ello, se evaluaron 10 clones de álamo disponibles comercialmente para su cultivo en el Bajo Delta. Para determinar diferencias clonales en la partición de los recursos y en los efectos de selección, se realizaron tres ensayos en condiciones semicontroladas con plantas en macetas y un ensayo a campo, en el que se plantaron parcelas monoclonales y parcelas mixtas. Los análisis se basaron en la evaluación de variables relacionadas con el uso de la luz (fotosíntesis, área foliar específica, concentración de clorofilas, duración del área foliar), el agua (conductancia estomática, consumo de agua, conductividad hidráulica de tallos y hojas) y los nutrientes (concentración y contenido de nitrógeno y fósforo en hojas, tallos, raíces) para identificar variabilidad entre clones. Se evaluó el impacto de la sequía, la salinidad y la inundación en el crecimiento y en la fisiología; y la variabilidad genética en la plasticidad fenotípica, la estabilidad productiva y los mecanismos de aclimatación ante variaciones en las condiciones de crecimiento. Es decir, se abordaron aspectos relacionados con las posibles interacciones que podrían ocurrir si diferentes clones se plantan en rodales mixtos. En el capítulo 1 se observó que los clones poseen diferencias morfológicas y fisiológicas en aspectos relacionados a la fotosíntesis, días con hojas, expansión del área foliar, capacidad de conducir agua en tallos y hojas, y partición de nitrógeno y fósforo. Se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que se relacionan con el crecimiento, el consumo de agua, la eficiencia global de acumulación de materia seca por unidad de área foliar, y la acumulación de nitrógeno y fósforo. De este modo, se verificó que existe variabilidad en el uso de la luz, el agua y los nutrientes y se identificaron las principales variables morfo-fisiológicas que explican dicha variabilidad. Esta variabilidad determina que los clones que se combinen en rodales clonales mixtos puedan tener una partición de los recursos diferencial tanto en términos temporales como espaciales. En los capítulos 2 y 3 se observó que los clones evaluados poseen diferentes grados de tolerancia a la sequía, salinidad e inundación. Se identificaron las principales variables morfológicas y fisiológicas que explican la estabilidad en el crecimiento ante cada estrés. Las respuestas de cada clon fueron diferentes frente a cada tipo de estrés. Se observó que clones que poseen similitudes en la respuesta morfológica al estrés, difieren en las respuestas fisiológicas, y viceversa. En general, los clones más estables en crecimiento frente a la salinidad, fueron los que mantuvieron las variables morfológicas en magnitudes más cercanas a los controles, y todos los clones modificaron las variables fisiológicas en magnitud similar. En cuanto a la sequía, los clones más estables en el crecimiento fueron los que menos modificaron las variables fisiológicas, mientras que los cambios morfológicos no se relacionaron con la reducción en el crecimiento. En las plantas bajo inundación, los clones que menos redujeron el crecimiento son los que mantuvieron las variables morfológicas similares a las plantas no estresadas, y la magnitud de las modificaciones fisiológicas no se relacionó con la estabilidad en el crecimiento. Es decir, se verificó que existen diferencias entre clones en las respuestas a los estreses abióticos y se pudieron identificar los posibles efectos de selección, tanto positiva como negativa, que se desencadenarían en un rodal clonal mixto según los clones que se planten y los estreses que surjan en el sitio. En el capítulo 4 se verificó variabilidad clonal en la estabilidad en la producción de materia seca y en la plasticidad de diferentes variables morfológicas y fisiológicas. Se determinó que la estabilidad en la producción de la materia seca se relaciona positivamente con la plasticidad de algunas variables (e.g. fotosíntesis) y negativamente con la plasticidad de otras (e.g. área foliar). Por último, en el capítulo 5 se encontraron indicios de que las plantaciones clonales mixtas pueden crecer igual o más que las monoclonales. Además, se evidenció que los clones P. deltoides ‘Australiano 129/60’ y P. deltoides ‘Hovyú INTA’ poseen claras diferencias en la tolerancia a la salinidad. Mientras que P. deltoides ‘Australiano 129/60’ es capaz de evitar que gran parte del sodio presente en el suelo llegue al follaje, P. deltoides ‘Hovyú INTA’ es más susceptible y alcanza concentraciones elevadas de sodio en las hojas. Los estudios realizados han permitido identificar el gradiente de variabilidad entre los clones comerciales de álamo. Esta variabilidad se da tanto en caracteres fisiológicos, como en aspectos de la morfología que pueden definir los patrones de ocupación del sitio. Se han verificado diferencias sustanciales entre clones en aspectos relacionados con la partición de los recursos y los efectos de selección. Además, se han descripto los posibles procesos de facilitación ante la combinación de clones contrastantes. En resumen, se ha analizado un gran número de clones y se obtuvo evidencia de su complementariedad en el uso de los recursos, como así también se realizó una primera evaluación a campo de rodales clonales mixtos. Las plantaciones clonales mixtas son una forma de abordaje de la heterogeneidad ambiental presente en la región, y demandan el conocimiento de las condiciones de sitio y de los requerimientos y limitantes para el crecimiento de los genotipos. A partir de la información recabada, se han realizado diferentes propuestas de combinaciones de clones en rodales mixtos. Se describió complementariedad a partir de diferencias en la funcionalidad entre clones. Esta información es relevante para las Salicáceas en general y establece un antecedente para buscar complementariedad funcional en genotipos de otras especies forestales. Es decir, el enfoque de esta tesis es importante para la región de estudio, dada su historia de silvicultura clonal y sistemas monoclonales, y para otras regiones forestales del país en las que se adopte la silvicultura clonal. Genera un antecedente de abordaje de la problemática derivada de sistemas poco diversos: los conceptos de ecología generalmente asociados a plantaciones de especies mixtas o bosques nativos se pueden aplicar a la silvicultura tradicional de especies cultivadas. Se puede emplear una silvicultura novedosa capaz de maximizar las interacciones positivas entre árboles, como la complementariedad y la selección, y las interacciones genotipo-ambiente para que deriven en un mayor crecimiento. Además, la diversificación de los rodales forestales puede tener otros beneficios asociados a procesos ecológicos y mejorar la percepción social respecto de las plantaciones. Es importante señalar que cuanto mayor sea la diferencia en caracteres funcionales entre clones, mayores serán las probabilidades de obtener un sistema más productivo. Por lo tanto, el aumento de la diversidad genética es un aspecto clave para el futuro de la producción forestal y las plantaciones clonales mixtas se establecen como una alternativa de diversificación aplicable a gran escala.

The Paraná River Delta is one of the largest wetlands in the world and it is a very diverse ecosystem, with a great heterogeneity of environments, where different agricultural and forest productions are developed. Poplar plantations cover approximately 14,500 ha. They are primarily established in the ‘Lower Delta’, in a region known as the ‘Zona Núcleo Forestal’. Poplar plantations are managed through clonal silviculture due to the easy vegetative multiplication of the species from unrooted cuttings. In other words, stands are composed of genetically identical individuals. The main clones planted correspond to the species Populus deltoides and the hybrids Populus x canadensis. In the ‘Bajo Delta’, P. deltoides 'Australiano 129/60' is the most widely planted clone, despite about twelve genotypes are available for forest production. This results in a large forested area with low genetic variability, both at the farm and landscape scales. Abiotic stresses can occur in the region due to the high heterogeneity of the environments. Water availability can range from excess to deficit. In addition, excess of salts can accumulate in the soil and in the water table. In this context, the establishment of poorly diversified forest plantations over large areas can lead to ecological and productive problems. For example, the emergence of pests and diseases, or the appearance of abiotic stresses, can affect the whole system. On the other hand, the use of the same genotype in different environments avoids the optimization of the genotype-environment interactions, resulting in yields below the optimum of each clone. The genus Populus is known to represent a wide diversity of species and to have high intraspecific variability. Then, differences in resource use and in the levels of tolerance to abiotic stresses can be identified, even among genotypes that belong to the same species. In other words, it is possible to identify morpho-physiological attributes and acclimation mechanisms that differ between clones and are complementary, reducing the levels of intra-specific competition in mixed stands compared to monoclonal stands. Species mixing relies on beneficial interactions that can be triggered within the stand: resource partitioning, selection effects, and facilitation effects. These interactions are likely to develop in mixed clonal plantations, even if the trees are genetically related. Thus, concepts generally associated with mixed-species plantations can be used to address the problems associated with monoclonal systems. The main objective of this thesis is to generate knowledge regarding the morpho-physiological variation of Populus spp. clones and discuss their implications for the development of mixed clonal plantations. This research aims to contribute to the proposal of alternative productions to the current monoclonal silviculture in the Delta del Río Paraná. To determine clonal differences in resource partitioning and selection effects, three experiments with semicontrolled conditions and one under field conditions were conducted. The analyses were based on the evaluation of traits related to light use (photosynthesis, specific leaf area, chlorophyll concentration, leaf area duration), water use (stomatal conductance, water consumption, stems and leaves hydraulic conductivity), and nutrients use (nitrogen and phosphorus concentration and contents in leaves, stems, roots). Besides, the impact of drought, salinity, and flooding on growth and physiology were evaluated, as well as clonal variability in phenotypic plasticity, productive stability, and acclimation mechanisms. In other words, aspects related to the possible interactions that could occur if different clones are combined in mixed stands were evaluated. In Chapter 1, it was observed that clones have morphological and physiological differences in aspects related to photosynthesis, days with leaves, leaf area expansion, stems and leaves capacity to conduct water, and nitrogen and phosphorus accumulation and partitioning. Water consumption, global efficiency of dry matter accumulation per unit leaf area, and nitrogen and phosphorus accumulation were identified as the main morpho-physiological traits related to growth. It was verified that there is variability in the use of light, water and nutrients. This variability determines that clones combined in mixed clonal stands may have a differential resource partitioning both in temporal and spatial terms. In Chapters 2 and 3, it was observed that the clones have different degrees of tolerance to drought, salinity, and flooding. The main morphological and physiological variables that explain growth stability to variable environmental conditions were identified. The similarities among clones in stress responses were different for each type of stress, so acclimation is clone and stress-specific. It was observed that clones with similarities in morphological responses to stress differed in physiological responses, and vice versa. Under salinity, the most stable clones were those that maintained morphological variables in magnitudes closer to the controls, and all clones modified physiological traits in similar magnitude. Regarding drought conditions, the most stable clones in growth were the ones that least modified the physiological variables, while morphological changes were not related to the reduction in growth. In plants under flooding, the clones with the least growth reduction were those that maintained morphological variables similar to unstressed plants, and the magnitude of physiological modifications was not related to growth stability. In other words, it was verified that there are differences among clones in the responses to abiotic stresses and that it is possible to identify the selection effects, both positive and negative, that would be triggered in a mixed clonal stand depending on the clones planted and the stresses to which they are subjected. In Chapter 4, clonal variability in the stability of dry matter production and in morphological and physiological traits plasticity were evaluated. The stability in dry matter production is positively related to the plasticity of some variables (e.g. photosynthesis) and negatively related to the plasticity of others (e.g. leaf area). Finally, in Chapter 5 it was demonstrated that mixed clonal plantations can grow as well as or better than monoclonal plantations. In addition, it was found that clones P. deltoides 'Australiano 129/60' and P. deltoides 'Hovyú INTA' have clear differences in salinity tolerance. While P. deltoides 'Australiano 129/60' can prevent the sodium present in the soil to reach the leaves and to cause damage, P. deltoides 'Hovyú INTA' is more susceptible and accumulates high sodium concentrations in the leaves. It was possible to identify the gradient of variability among commercial poplar clones. This variability occurs both in physiological traits and in morphological traits that define site-occupation patterns. Substantial differences among clones have been verified in aspects related to resource partitioning and selection effects. In addition, the possible facilitation processes that would occur with the combination of contrasting clones have been described. In summary, a large number of clones were analyzed and evidence of their complementarity in resource use was obtained, as well as a first field evaluation of mixed clonal plantations was conducted. Mixed clonal plantations are a way of dealing with the great environmental heterogeneity present in the region, and require knowledge about the site conditions and the genotype requirements and limitations for growth. Based on the information collected, different proposals for clone combinations in mixed stands have been made. Complementarity was described based on differences in functionality among clones. This information is relevant for Salicaceae and sets a precedent for searching for functional complementarity in genotypes of other commercial forest species. In other words, the approach of this thesis is important for the Delta del Río Paraná, given its history of clonal silviculture and monoclonal systems, and for other forest regions where clonal silviculture is adopted. It generates a precedent for approaching the problems derived from low-diverse systems: the concepts of ecology generally associated with mixed species plantations or native forests can be applied to the traditional silviculture of cultivated species. Novel silviculture can be employed to maximize positive interactions between trees, such as complementarity and selection, and genotype-environment interactions to lead to better yields. In addition, the diversification of forest stands can have other benefits associated with ecological processes and improve the social perception of plantations. It is important to note that the greater the difference in functional traits between clones, the greater the probability of obtaining a more productive system. Therefore, increasing genetic diversity is a key aspect for the future of forest production and mixed clonal plantations are a large-scale diversification alternative.