Uso de agua y resistencia a la sequía de pino ponderosa y ciprés de la cordillera

Abstract

Desde hace algunos años, en el N.O. de la Patagonia argentina se viene desarrollando una importante actividad forestal, basada principalmente en la utilización de coníferas exóticas de rápido crecimiento instaladas sobre pastizales naturales. Más del 90% de la superficie plantada se realizó con Pinus ponderosa, en un área limitada al este por la disponibilidad de agua (600 mm de precipitación anual) y al oeste por la presencia de Parques Nacionales. A su vez, esta área se corresponde con la actual y potencial de distribución de la especie nativa Austrocedrus chilensis (ciprés de la cordillera), una conífera que posee importancia desde aspectos tanto ecológicos como socio-económicos. Se ha demostrado en diversos ecosistemas terrestres que el reemplazo de un pastizal por una forestación produce un incremento del consumo de agua. Dado que la vegetación interacciona con los factores abióticos y bióticos propios de cada lugar (e.g. disponibilidad de agua en el suelo (cantidad y momento de mayor ocurrencia), vientos, exposición, nutrientes, competencia intra- e interespecífica, presencia de patógenos) no es posible calcular el consumo de agua de un rodal a partir de estimaciones realizadas para la misma especie en otros lugares del mundo. Debido a que el agua es el principal recurso limitante de la productividad en la región del N.O. de la Patagonia, el objetivo de este trabajo fue evaluar el consumo de agua de las plantaciones forestales en comparación con los ecosistemas que éstas reemplazan. Actualmente, en el N.O. de la Patagonia, se encuentran poblaciones de A. chilensis en lugares con menos de 400 mm (Pilcañeu) hasta más de 2500 mm (Puerto Blest) de precipitación anual. En la zona de convergencia de ambas especies, diversos autores muestran que los rodales de P. ponderosa poseen aproximadamente el doble de producción aérea anual que los bosques de A. chilensis. Dado que el crecimiento se encuentra ligado al consumo de agua, se planteó la hipótesis de que los rodales de P. ponderosa consumen más agua que los pastizales y cipresales, aunque dicho consumo de agua también depende del grado de competencia entre individuos. Al estar correlacionados el consumo de agua con los crecimientos, se hipotetizó que la eficiencia en el uso del agua (consumo versus producción) es similar entre ambas especies. Por ello, el segundo objetivo de este trabajo fue caracterizar los distintos mecanismos de resistencia a la sequía de esta conífera patagónica y sus diferencias entre procedencias. Estas hipótesis se pusieron a prueba en rodales de P. ponderosa con 350, 500 y 1300 árboles ha-1. También se realizaron mediciones en un pastizal y en individuos de A. chilensis situados en el mismo lugar en densidades variables y bajas. Adicionalmente, basados en la distribución actual de A. chilensis, se hipotetizó que esta especie es tolerante a la sequía, y que dicha tolerancia difiere entre poblaciones situadas en los extremos este-oeste (árido-húmedo) de su distribución. El consumo de agua de los distintos sistemas se estimó mediante dos metodologías: balance de agua y medición de flujo de agua en el tronco. Para poder realizar la estimación de la cantidad de agua evapotranspirada se midió periódicamente desde la primavera al otoño la cantidad de agua caída por lluvias, el contenido de agua del suelo y la pérdida de agua a profundidad (percolación profunda). La transpiración de distintos árboles se midió utilizando el método de Granier, el cual consta de termocuplas instaladas en el tronco de los mismos. Se comprobó que el consumo de agua de individuos con escasa competencia (baja densidad de plantación o individuos semi-aislados) fue superior en individuos de P. ponderosa que en A. chilensis. Sin embargo, cuando la competencia intraespecífica entre individuos de P. ponderosa fue alta (1300 árboles ha-1), el consumo individual de agua de dichos individuos fue inferior al de los cipreses. A la vez, el consumo de agua en P. ponderosa estuvo linealmente correlacionado con el área foliar (Af, m2) de cada individuo, así como también con el Af por unidad de suelo (índice de área foliar, m2 m-2) a nivel de rodal. Los balances hídricos demostraron que el consumo de los sistemas con árboles fue mayor que en el pastizal. Sin embargo, con esta última metodología se subestimaría el verdadero consumo de plantaciones ralas de P. ponderosa, ya que sólo el componente arbóreo transpiró cantidades similares y superiores de agua que lo estimado por el balance hídrico para todo el sistema en conjunto. Tanto la cantidad y el patrón diario del flujo de savia en el tronco, como la relación entre la cantidad de tejido conductivo y el Af demostraron que los individuos de P. ponderosa de las parcelas más ralas se comportan como en los sitios con alta disponibilidad de agua en el suelo en los bosques nativos de esta especie en EEUU. El crecimiento del fuste individual de P. ponderosa en la plantación más densa fue similar al de los individuos de A. chilensis, mientras que el crecimiento de los pinos en las parcelas ralas fue significativamente mayor. En el período agosto – marzo en donde se encuentra disponible agua en suelo y temperaturas sobre cero, la máxima tasa de crecimiento en ambas especies fue desde septiembre u octubre hasta febrero-marzo. A nivel de rodal, se observó que el mayor crecimiento ocurrió en las parcelas con 500 pinos ha-1 (17,9±3,4 m3 ha-1 año-1), seguido por las parcelas con 350 pinos ha-1 (14,3±3,4 m3 de madera ha-1 año-1), mientras que las parcelas con 1300 pinos ha-1 presentaron los menores crecimientos a nivel de rodal aun con un mayor número de árboles (13,5±1,9 m3 ha-1 año-1). A la vez, estos valores son superiores a los crecimientos medidos por diversos autores en bosques de A. chilensis (2,6 a 7,4 m3 ha-1 año-1). De acuerdo con la hipótesis planteada, la eficiencia en el uso del agua en la producción de biomasa aérea (m3 año-1 / litros día-1) fue similar entre especies. La productividad se relacionó linealmente con el consumo de agua en ambas especies, aunque el modelo lineal desarrollado para los individuos de P. ponderosa de las parcelas más ralas (350 y 500 pinos ha-1) fue distinto al del resto de los tratamientos (pino 1300 individuos ha-1 y cipreses). Se encontró una relación lineal positiva entre el diámetro a la altura del pecho (DAP) de los individuos de P. ponderosa y la eficiencia en el uso del agua, no observándose ninguna relación entre dichas variables en el caso de A. chilensis. Estos resultados demostrarían que el consumo de agua de las plantaciones de P. ponderosa sería mayor que el de los bosques de A. chilensis y que el de los pastizales nativos. A la vez, el consumo de agua, la productividad y la eficiencia en el uso del agua de las plantaciones de P. ponderosa se incrementaría con la edad y tamaño del rodal. En el caso de los bosques de A. chilensis, se esperaría un incremento en la productividad y consumo de agua de sus bosques en relación a la edad, manteniendo una eficiencia en el uso del agua relativamente constante. La cantidad de agua almacenada en los primeros 140 cm de suelo en las situaciones con árboles varió desde más de 300 mm en septiembre hasta menos de 150 mm en el período más seco (febrero) en las parcelas de 350 y 500 P. ponderosa ha-1 , decreciendo a menos de 100 mm en el caso de A. chilensis y la plantación de 1300 P. ponderosa ha -1. A pesar de dichas diferencias, el potencial agua de prealba (ψpa) fue relativamente estable y alto en todas las situaciones demostrando que ambas especies arbóreas acceden a una fuente estable de agua durante toda la temporada. Si bien el ψpa de los pinos de la plantación de mayor densidad no evidenció la presencia de estrés hídrico en los individuos, el patrón de flujo de savia durante el día pone de manifiesto la menor disponibilidad de agua en el suelo. Sin embargo, en una fecha (febrero de 2002), se observó una disminución del potencial agua de prealba de los individuos de A. chilensis sin que se observara lo mismo en los individuos de P. ponderosa. Esto indicaría que esta última especie posee raíces más profundas que el ciprés. Si bien el ψpa fue similar entre especies, el valor del ψ de la hoja durante el día fue mayor en los individuos de A. chilensis que en los de P. ponderosa. En relación a ello, el valor de conductancia estomática (gs) fue menor en A. chilensis. Esta menor gs limitó tanto la transpiración como la fijación de carbono. En este sentido, la tasa fotosintética a saturación de luz (Amax) y la gs fueron mayores en A. chilensis en ramas plenamente hidratadas que en condiciones de campo, mientras que la Amax de los individuos de P. ponderosa a campo mostró valores intermedios entre las dos situaciones mencionadas del ciprés de la cordillera. Los resultados de A. chilensis indican que esta especie tiene altas capacidades de fijar C, pero sin embargo, esta capacidad se ve limitada básicamente por razones hidráulicas. La conductancia de la canopia en la fase de vapor (gc) de los individuos de P. ponderosa de la plantación más densa fue inferior a la calculada para los individuos de A. chilensis. A la vez, la gc de los individuos de las parcelas de P. ponderosa de menor densidad fue mayor que la calculada para A. chilensis. Como lo mencionan otros autores, el valor de gc se correlaciona con el crecimiento de los individuos. Estos resultados ponen de manifiesto la importancia de la competencia intraespecífica en la productividad de un sistema. Por otro lado, ambas especies muestran la importancia de la gs en la regulación de la transpiración. Las variables fisiológicas medidas en individuos de P. ponderosa mostraron valores similares a las mediciones realizadas por otros autores en EEUU. Por último, los estudios realizados en distintas procedencias de A. chilensis no apoyan la hipótesis formulada acerca de las diferencias fisiológicas entre poblaciones provenientes de sitios con distinta pluviometría. La vulnerabilidad a la cavitación, los cambios de la conductancia estomática en respuesta a la disponibilidad de agua en el suelo y la demanda atmosférica, y la capacidad de fijación de C bajo situaciones con distintos grados de estrés hídrico no difirieron entre procedencias. Estos resultados permiten hipotetizar que los individuos de A. chilensis poseen una plasticidad fenotípica que les permite sobrevivir en sitios con distintos niveles de estrés hídrico, por ejemplo cambiando la relación entre Af y tejido conductivo (SA). Asimismo, se concluye que modificaciones en variables morfológicas tales como el área foliar específica y la relación Af:SA son las que permiten a los juveniles de esta especie el poder pasar de un ambiente protegido bajo una nodriza a crecer a cielo abierto cuando son adultos. En base a los resultados encontrados y a los modelos de cambio climático propuestos por otros autores para la región se hipotetiza un posible avance de los bosques de ciprés de la cordillera hacia el oeste de su distribución (sitios húmedos actualmente ocupados por Nothofagus spp.), y altas limitaciones para el reclutamiento de plántulas hacia el este. A su vez, las estrategias de uso de agua y resistencia a la sequía de ambas especies estudiadas demuestran una menor habilidad competitiva por parte de la especie nativa, lo que pone de manifiesto la importancia de la planificación de las plantaciones con pino ponderosa en áreas cercanas a zonas de conservación de A. chilensis. Asimismo, los altos consumos de agua por parte de las plantaciones de pino ponderosa deben ser tomadas en cuenta al planificar el diseño de las mismas en el paisaje, sobre todo en aquellas áreas en donde los recursos hídricos sean particularmente limitantes.

Since the last decades afforestation with fast growing tree species is increasing in N.W. Patagonia Argentina. There, more than 90% of the planted land is occupied by Pinus ponderosa planted over natural grasslands. This area is limited at the east by the availability of water (600 mm of annual precipitation), and at the west by the presence of National Parks. At the same time, this area is the actual and/or potential distribution area of the native species Austrocedrus chilensis (ciprés de la cordillera), an important conifer from ecological and socioeconomical points of view. Considering that water is the main limiting resource in N.W. Patagonia, the objective of this study was to quantify water use of plantations with fast growing species compared to native ecosystems. Several researchers have demonstrated the increment of soil water consumption by forest plantations compared to the grasslands they replaced. Also, water depletion could be different depending on the species and age of the trees. In addition, other abiotic and biotic factors, such as availability of soil water (amount and time of occurrence), wind, exposition, soil nutrient, inter- and intraespecific competition, pathogens, etc., influence the water use of the trees. For these reasons, it is not possible to estimate the amount of water used by a forest plantation in a particular environment using data from other places. Currently, there are populations of A. chilensis growing in places with less than 400 mm (Pilcañeu) to more than 2500 mm (Port Blest) of mean annual precipitation. In the areas in which both species coexist, several authors have pointed out that aboveground productivity of P. ponderosa forests approximately doubles the productivity of A. chilensis ones. Because productivity is correlated with water consumption, we hypothesised that water use of P. ponderosa forests should be higher than that of native grasslands or cypress forests, and that water use should also depend on the degree of competition between trees. We also expected that water use efficiency (production / water use) would be similar in both species. For that reason, the second objective of this study was to characterise the different mechanisms related with drought resistance of this native conifer and their differences between provenances. These hypotheses were tested in stands with 350, 500 and 1300 P. ponderosa ha-1. Also, measurements were done in an open grassland and in A. chilensis trees growing in the same place with low and variable densities. In addition, due to the current distribution of A. chilensis populations, we expected that this species would have characteristics of a drought tolerant species, and that drought tolerance would be different between populations from sites with different precipitation levels. Water use of the studied systems was estimated following two methodologies: water balances and sap flow measurements. Rainfall, soil water content and percolation were periodically measured from spring to autumn to estimate evapotranspiration. Water use by trees was measured using the methodology proposed by Granier, which consists in thermocouples installed in the external portion of the xylem. Water used by trees growing with low degree of competition (low density plantation or semi-isolated individuals) was higher in P. ponderosa trees than in individuals of A. chilensis. However, water use by pines was lower than that of cypresses when intraespecific competition was high (1300 P. ponderosa ha-1). At the same time, water use of P. ponderosa was linearly correlated with leaf area (Af, m2) of each individual, and also, with the Af per ground unit (leaf area index, m2 m-2) at the stand level. The amount of evapotranspired water, estimated from water balances, was higher in forested than grassland plots. However, water balances underestimated the real amount of water used by low density plantations of P. ponderosa, because water use by trees (estimated with sapflow method) was similar or even higher than that estimated for the whole system (trees plus grasses). The amount and daily pattern of sap flow, and the relation between conductive tissues and Af of the individuals of P. ponderosa from low densities stands were similar than those trees growing in native forest of USA placed in sites with high availability of soil water. Individual growth of P. ponderosa at the high density plantation was similar to that of A. chilensis trees, while individuals of P. ponderosa of low density plantations showed the highest growth rates. Aboveground growth started at September or October and finished during February – March in both species. At the stand level, higher growths were measured in trees growing at 500 P. ponderosa ha-1 (17,9±3,4 m3 ha-1 year-1), followed by 350 pines ha-1 (14,3±3,4 m3 ha-1 year-1), while the stands with 1300 pine ha-1 showed the lowest productivity (13,5±1,9 m3 ha-1 year-1) even having more trees. All growth values at the stand level were higher than those measured in A. chilensis forest by others authors (2,6 a 7,4 m3 ha-1 year-1). In accordance with the proposed hypothesis, water use efficiency in the aboveground biomass production (m3 year-1 / litres day-1) was similar between species. Productivity was linearly related with water use in both species, but the linear model applied to low density stands (350 y 500 P. ponderosa ha-1) was different to those of the other treatments (high density plantation and cypress). In the case of P. ponderosa, and independently of plantation density, water use efficiency was linearly related with diameter at breast height (DAP) of the trees. Results of this study demonstrate that water use by P. ponderosa plantations would be higher than that of A. chilensis forests. In addition, water use, productivity and water use efficiency of P. ponderosa stands become higher with age and size of the trees. In a similar way, growth and water use also increase in A. chilensis forest, but water use efficiency remains relatively constant with the age and size of individuals. Soil water storage in the first 140 cm in the different forested situations changed from more than 300 mm in September to less than 150 mm in February in the 350 and 500 P. ponderosa ha-1 stands, or less than 100 mm in 1300 P. ponderosa ha-1 during the end of summer. In spite of changes in soil water storage, predawn leaf water potential (ψpa) of the trees was relatively stable and high in all situations, demonstrating that both species have access to a source of water during the whole season. Sap flow pattern in P. ponderosa trees of 1300 pines ha-1 stands indicated a certain degree of drought stress, which was not evident with ψpa measurements. However, in one date (February 2002), a high decrease in ψpa was measured only in A. chilensis trees. This observation indicated that individuals of P. ponderosa had a deeper root system that A. chilensis. In spite of the similarity in ψpa between both species, ψleaf during the day was higher in A. chilensis than in P. ponderosa. In relation with the high ψleaf, stomatal conductance (gs) measured in A. chilensis trees were lower than that in P. ponderosa. In the case of A. chilensis, gs limited both transpiration and carbon fixation. In this sense, maximum photosynthetic rate at light saturation point (Amax) and gs were higher in leaves of A. chilensis of branches re-hydrated in laboratory than under field conditions, while Amax of P. ponderosa in the field showed intermediate values between the two situations in A. chilensis. Results of A. chilensis indicated that this species has a high carbon fixation capacity, but this capacity is constrained by hydraulic limitations. Canopy conductance of vapour phase (gc) of individuals growing in 1300 P. ponderosa ha-1 plantation was lower than gc of A. chilensis trees. At the same time, gc of P. ponderosa at low density stands was higher than gc of A. chilensis. The magnitude of gc was correlated with productivity of the individual tree, as was mentioned by others authors. These results pointed out the importance of intraespecific competition on productivity of a forested system. In addition, results of both species showed the importance of gs in regulating transpiration. Physiological values found for P. ponderosa trees of N.W. Patagonia were similar than those measured by other authors in native forests in the USA. Finally, the studies developed on different provenances of A. chilensis do not support the hypothesis formulated about physiological differences between populations of sites with different precipitation level. Vulnerability to cavitation, changes in stomatal conductance related to soil water availability and / or atmospheric demand, and the photosynthetic capacity under different degrees of drought stress were similar between provenances. These results allow us to suppose that phenotypic plasticity of A. chilensis trees in the ratio of Af and conductive tissues (SA), for instance, is the main mechanism allowing them to survive in sites with different degrees of water stress. In addition, we concluded that changes in morphological variables such as specific leaf area and the relation Af:SA allow juvenile plants to survive when they pass from a shelter environment under a nurse to open conditions as adults. Based on present results and models of global change for the Patagonian region proposed by other authors, it is hypothesized an advance of A. chilensis forests to the west (the humid zone now occupied by Nothofagus spp.) and serious limitations for seedling establishment at the east of its current distribution. Strategies of water use and drought resistance of both species demonstrated a lower competitive capacity in the native conifer, which pointed out the importance of pine plantation planning in areas close to A. chilensis conservation zones. In addition, high water consumption of pine plantations has to be considered in the design of plantations at the landscape level in areas where water resources are particularly limiting.