Relaciones entre cavitación y cierre estomático en vides sometidas a déficit hídrico

Abstract

La cavitación es una disfunción fisiológica que ocurre en el xilema de las plantas cuando estas están bajo déficit hídrico, y que entraña una pérdida de su conductancia hidráulica (kL), cuando algunos vasos se llenan de aire. Esto incide negativamente sobre la oferta de agua y afecta el potencial hídrico foliar (ΨL) y la hidratación de la canopia. El cierre estomático es una respuesta efectiva ante la disminución del contenido hídrico. Dependiendo de la especie vegetal, los estomas suelen cerrase para evitar la cavitación catastrófica. Una planta poco vulnerable a cavitar puede mantenerlos abiertos por más tiempo y por lo tanto seguir fotosintetizando. Por el contrario, plantas vulnerables a la cavitación deben cerrar sus estomas con anterioridad para poder evitar cavitaciones graves. En este trabajo se estudió, el ajuste estomático como mecanismo para evitar la cavitación en cuatro variedades contrastantes de vid (Grenache, Syrah, Malbec y Chardonnay). Se hipotetizó que las vides sometidas a déficit hídrico disminuyen gs para evitar sufrir cavitaciones catastróficas y que algunas variedades de vid, cuando crecen bajo restricción hídrica, se aclimatan mejor desarrollando un ajuste estomático más preciso, ó un sistema conductor menos vulnerable a cavitar, o ambas. Se diseñó un experimento aleatorizado en invernáculo donde se probaron dos situaciones hídricas edáficas (100% y 50% de FTSW). Luego de dos meses, se midieron, a lo largo del día, las variables gs, transpiración y potencial hídrico. Luego se construyeron las curvas de cavitación y se calculó la conduactancia hidráulica de la planta (kL) y el embolismo a lo largo del día. Finalmente se obtuvo la relación entre gs, kL y el embolismo. Mediante un modelo mecanístico, que se construyó teniendo en cuenta los flujos de agua y vapor, las kL y gs, y la vulnerabilidad del xilema a cavitar; se probó que gs no es la única variable responsable de frenar la embolia. Se determinó que gs y kL están íntimamente asociadas y que este acople entre ambas conductancias es lo que frena la embolia. Se concluyó que, en la vid y bajo niveles de estrés hídrico moderado, no es necesario un cierre estomático para controlar la cavitación, sino una disminución de la diferencia entre gs y kL (Δgs). Por esto, el mecanismo de control de la cavitación en la vid no conlleva un costo en términos de intercambio gaseoso.También se descubrió que bajo niveles moderados de déficit hídrico la vulnerabilidad xilemática no aumenta con respecto a las plantas que no sufren déficit, sin importar de qué variedad se trate.

Cavitation is a physiological dysfunction that takes place in the xylem of plants under water stress. It leads to a loss of hydraulic conductance as the vessels are filled with air. This has a negative impact on water supply and affects ΨL and canopy hydration. Stomatal clossure is an effective response upon diminishing momentary or seasonal foliar hydraulic contents. Depending on each type of plant, stomata may close preventing catastrophic cavitations. A not vulnerable to cavitation plant may maintain higher stomatal conductances (gs) and therefore greater photosynthesis, by keeping opened stomata for longer periods of time. On the other hand, vulnerable plants should close their stomata in order to prevent runaway embolism and lost of hydraulic conductance. This research intended to understand how stomatal control acts upon cavitation events in four contrasting grapevine varieties (Grenache, Syral, Malbec and Chardonnay). We hypothesized that water stressed grapevines, reduce gs in order to avoid catastrophic embolism, and that some varieties, when grown under water stress, may acclimatize themselves by the development of a precise stomatal control, or a less vulnerable xylem, or both. A randomized experimental plot inside a greenhouse was conducted (two FTSW treatmentes were determined, 100% and 50%). Quantitative measurements of gs, transpiration, photosynthesis and stem water potential were assessed from predawn to 4 pm, every one our. Two months later, cavitation curves were constructed, and the level of embolism reached along the day and plant hydraulic conductance, were calculated. Finally the relationship among gs, kL and embolism was determined. By means of a mechanistical model that was constructed based on the water and vapour fluxes, kL, gs, and the vulnerability to cavitation of the xylematic tissue, we probed that gs is not the only variable that controls cavitation. It was determined that gs is coupled with kL, and this coupling is the responsible mechanism that achieves embolism control. This leaded us to conclude that grapevines under mild water stress, do not need to close their stomata in order to avoid cavitation. They only need a midmorning decrease in the difference between gs and kL (Δgs), therefore, no cost in terms of carbon assimilation is required.