Variación y diferenciación genética y fenotípica de la cabra criolla neuquina en relación con su sistema rural campesino

Abstract

La caracterización de los recursos genéticos en animales domésticos constituye el primer paso hacia su conservación y protección, por otra parte la ausencia de una definición de identidad en poblaciones locales no estandarizadas, como es el caso de los Criollos en América, los hace susceptibles de su desplazamiento por razas exóticas especializadas que trae en consecuencia la pérdida de un acervo genético único. El concepto dominante sobre las poblaciones Criollas americanas ha sostenido que desde su introducción durante la conquista española y posteriores aportes, se cruzaron libremente, modelándose en función de la selección natural y adaptándose a diferentes ambientes, desde los trópicos hasta los desiertos. No obstante en este paradigma no son tenidas en cuenta la selección dirigida ni las prácticas culturales ejercidas por las sociedades que crían estas poblaciones de animales domésticos. La población de la Cabra Criolla Neuquina se originó en los animales introducidos por los españoles en el siglo XVII y ha recibido desde entonces numerosos aportes de las razas Anglo Nubian, Toggenburg, Tibetanas y en el último siglo de la raza Angora. Ninguna de estas razas, sin embargo, soportan las condiciones medioambientales en las que es criada y produce la Cabra Criolla Neuquina. Desde su introducción en la región la cabra ha formado parte de la economía de las comunidades indígenas Pehuenches y de los crianceros del norte neuquino, constituyendo parte de su cultura y identidad cultural. El área de distribución del Criollo Neuquino ocupa unos 30.000 km2, entre los 71° y 69 ° longitud oeste y los 36 ° y 38° de latitud sur. El paisaje del norte neuquino es variado, altas montañas, valles transversales y mesetas constituyen un escenario que da lugar al aislamiento y a diferentes tipos de unidas ecológicas. Las condiciones medioambientales de la región son extremas y variables. El recurso natural se encuentra degradado y en estado grave a muy grave de desertificación. El sistema de producción, que encuentra sus raíces en las tradiciones indígenas, se caracteriza por ser extensivo y trashumante y presenta una acentuada estacionalidad. Los estudios sobre esta población son escasos y han estado dirigidos a conocer su aptitud como productora de fibra cashmere (down) y carne. Los crianceros del norte neuquino identifican al Criollo, reconociendo dos tipos el de pelo corto o “pelado” y el de pelo largo o “chilludo”., estos tipos de animal se distribuyen en determinadas zonas de su área de dispersión. La cualidad sobresaliente de estos animales es su rusticidad y su habilidad para producir aún en condiciones de escasez de forraje y clima extremo. La hipótesis general de este trabajo sostiene que la Cabra Criolla Neuquina es una identidad fenotípica, genética y cultural única y que se habría diferenciado en subpoblaciones con relación al sistema rural que la contiene El trabajo se ha orientado a definir la unicidad de esta población y distinguir dentro de ella los tipos morfológicos predominantes, sugerir la filogenia de la población caprina actual, y distinguir los principales factores del proceso de diferenciación. A fin de alcanzar estos objetivos se tuvieron en cuenta al sistema rural y los aspectos socioculturales que han acompañado la evolución de esta población, sus características morfológicas, morfoestructurales y genéticas. Teniendo en cuenta los antecedentes el área de distribución fue subdividida en función de los antecedentes sobre tipos predominantes, en cuatro sub-áreas: Barrancas, al norte, Añelo al sur-este, Pehuenches, al este y Minas Ñorquín al oeste. La principal variable clasificatoria en los animales fue el tipo de pelo, estableciéndose cuatro clases: largo con down, largo sin down, corto con down y corto sin down. Se caracterizó simultáneamente un grupo de individuos Angora a modo de referencia, por ser esta la raza exótica más difundida en la región. El sistema rural, como modelador de la estructura genética de la población fue abordado teniendo en cuenta el contexto natural y cultural, las relaciones históricas, sociales y funcionales en la región, las prácticas de manejo y la dinámica misma de la producción en las cuatro sub- áreas. A tal fin se realizaron dos encuestas, la primera sobre 23 productores, a fin de conocer las modalidades de producción y la segunda, sobre una muestra de 242 productores, orientada a conocer la forma en que estos seleccionan sus animales. El sistema rural presentó diferencias significativas por sub-área, en particular a las relaciones funcionales y sociales. Añelo se encuentra separada del resto del área por barreras físicas y restringido intercambio de animales. aquí la práctica de la trashumancia es eventual. Las otras tres sub-áreas se encuentras relacionadas entre si por compartir las áreas de veranadas. Barrancas se encuentra más aislada geográficamente, aquí las condiciones climáticas invernales son más rigurosas. Minas Ñorquín se ha visto expuesta a la introducción más acentuada del Angora. El ciclo productivo es marcadamente estacional, con apareamientos en otoño y pariciones en primavera. La estrategia dominante para mantener la estacionalidad es la separación de los machos, que fuera de la época de servicio, al menos durante el verano, quedan al cuidado de un “castronero” (el que cuida los machos). Se comprueba la existencia de practicas culturales y sociales propias de los crianceros como las castronerías y la trashumancia que tienen impacto sobre la estructura genética de la población. Se demostró mediante la encuesta a los crianceros que existe selección dirigida y claros criterios de selección para elegir animales de reposición. Se observó coincidencia en la preferencia de animales grandes y robustos y diferencias significativas en cuanto a tipo de pelo y color de capa. El tipo de parto mostró asimismo discrepancia entre sub-áreas. Mientras que en P y B se prefieren partos simples en Añelo los prefieren dobles y en MN se encontraron balanceadas las preferencias. Los criterios obedecerían a aspectos productivos y adaptativos. Factores económicos y sociales tendrían influencia sobre los mismos. La aptitud productiva fue estudiada en tres situaciones ambientales: mediante el seguimiento de dos ciclos productivos en tres hatos representativos localizados en B, P y MN y en dos hatos experimentales, uno en el Campo Anexo Pilcaniyeu del INTA Bariloche, durante tres ciclos productivos en sistema extensivo sin trashumancia y otro en la Chacra Agrozootécnica de Chos Malal con trashumancia. Las características productivas analizadas fueron: prolificidad, ganancia diaria de peso y peso a los 60 días. Los Criollos mostraron una alta prolificidad media (1.40), altos niveles de ganancia diaria de peso en cabritos, de 85 a 120 gr diarios para hembras dobles y machos simples respectivamente, en condiciones extensivas de manejo. Se verificaron diferencias significativas entre la prolificidad de los tres hatos representativos, presentando la mayor en Cochico (Barrancas) y la menor en Cayanta (Minas Ñorquín). En el hato experimental se lograron ganancias de 115 a 165 gr y prolificidades de hasta 1.65 crías/cabra parida. Los resultados del seguimiento productivo expresan la adaptación de la Cabra Criolla Neuquina que aún en condiciones adversas presentó alta fertilidad y niveles de mortalidad perinatal menores del 10 %. La caracterización fenotípica se orientó a definir los tipos predominantes, sujetos estos principalmente a la acción de la selección natural y artificial. Para ellos se muestrearon 1055 individuos. De cada individuo se registraron cuatro variables de estado (sexo, cronología dentaria, peso y condición corporal), nueve variables morfológicas (tipo de pelo, color de capa, perfil craneal, tamaño y tonicidad de las orejas, presencia de mamelas, barba en hembras y presencia y tipo de cuernos) y diez variables morfoestructurales (ancho y largo de pelvis, ancho y largo de cabeza, perímetro de metacarpo, perímetro y profundidad de tórax, ancho de hombros, largo de cuerpo y altura a la cruz). Se calcularon además cuatro índices: cefálico, pelviano, corporal y de compacidad. Se establecieron diferentes formas de agrupamiento, por sub-área, por tipo de pelo, por grupos sub-área*tipo de pelo. La información se analizó en forma descriptiva y de aplicaron métodos multivariados para el análisis: correspondencias múltiples, frecuencias y distancias Chi-cuadrado para variables morfológicas y Canónico de Poblaciones, distancias de Mahalanobis para variables morfoestructurales. Las distancias entre las distintas formas de agrupamiento se representaron mediante árboles aditivos. Los resultados mostraron una distribución de espacial de ecotipos, presentándose en Barrancas cabras de pelo corto con down (61.9%) y capas de colores variados (75.6%) mientras que en Añelo el ecotipo dominante fue el pelo largo con down (89.5%) y capas blancas (84.9%). Aunque en Pehuenches y Minas-Ñorquín se presentaron los cuatro tipos de pelo, en ambos casos prevalece el tipo LD. La presencia de down en los vellones de cabras Añelo y Barrancas fue mayor al 90 %. En Pehuenches el 335 y en Minas-Ñorquín el 39.2% de los individuos no presentaron down. Las variables morfoestructurales mostraron valores extremos para Barrancas y Minas-Ñorquín, mientras que los índices fueron similares en todas las sub-áreas, sólo el índice corporal mostró diferencias, en virtud de las cuales los individuos de Minas-Ñorquín se definieron como longilíneos y los del resto de las sub-áreas como mesolíneos. La caracterización fenotípica confirma la unicidad de la Cabra Criolla Neuquina, que muestra homogeneidad morfoestructural y diferenciación morfológica en dos ecotipos, que se distribuyen acorde a un patrón geográfico. La caracterización genética se orientó a reconocer la posible divergencia en la población debida a los efectos de la migración y la deriva genética. Se obtuvieron muestras de sangre de los mismos animales caracterizados fenotípicamente (n: 1055). Para ello se analizaron polimorfismos proteicos e isoenzimáticos en muestras de sangre (plasma y lisado de eritrocitos). Se trabajó con seis sistemas con control genético definido: Hemoglobina (Hb), Enzima málica (ME), fosforilasa nucleosídica (Np), proteína X (PX), albúmina (Al) y fosfatasa alcalina (Alp). A partir de la variación encontrada se calcularon: frecuencias alélicas y genotípicas y parámetros de diversidad y diferenciación. Asimismo se calcularon las distancias genéticas de Gregorius (1974) y Nei (1972) y sus correlaciones y con ellas se construyeron árboles aditivos para los diferentes tipos de agrupamiento. La población de la Cabra Criolla Neuquina presenta alelos y fenotipos poco frecuentes en otras razas en los sistemas Hb, Al y PX pone en evidencia la singularidad de esta población, que muestra asimismo una alta variabilidad genética. Queda demostrado que la CCN constituye una entidad genética particular, que se diferencia en subpoblaciones, definidas en principio por una mayor o menor grado de aislamiento reproductivo. La sub-área más diferenciada ha sido Añelo al sudeste del área de distribución de la CCN, mientras que Barrancas, Pehuenches y Minas Ñorquín forman un conjunto más homogéneo. Esta relación pone de manifiesto la influencia de factores socio-culturales sobre la estructura genética de la población. El agrupamiento de los individuos con down separados de los individuos sin down permite afirmar que la presencia de esta fibra se asocia con la definición e identificación genética de la Cabra Criolla Neuquina. Por último se integraron las diferentes formas de caracterización mediante la comparación de las respectivas distancias (Chi-cuadrado, Mahalanobis y Gregorius). Se obtuvieron correlaciones no significativas entre las distancias genéticas y ambas distancias fenotípicas (r: 0.20 y 0.24). Entre estas la correlación fue media (r: 0.49). Esto confirma que los diferentes tipos de caracterizaciones son complementarios y parcialmente independientes, aportando información desde distintos aspectos de la microevolución de la población. La aplicación del Test de Mantel entre las distancias geográficas y las distancias calculadas basándose en características fenotípicas y genéticas, dio por resultado r: 0.71 (Chi-cuadrado), r: 0,65 (Mahalanobis) y r: 0.09 (Gregorius). De esto se deduce la existencia de la selección por efecto del ambiente y de la selección ejercida por los crianceros sobre las características fenotípicas y de un importante flujo génico entre sub-áreas, probablemente debido a la trashumancia. Este estudio ha permitido definir la población de la Cabra Criolla Neuquina como una identidad única, homogénea en su constitución morfoestructural y genética y en su rusticidad y eficiencia productiva, presentando por otra parte diferenciación morfológica que permite identificar dos ecotipos, los “Pelados” de pelo corto y los “Chilludos” de pelo largo, ambos con down. La separación de tipos se encuentra definida en las sub-áreas más aisladas: Barrancas y Añelo, siendo esta última la que presenta más claramente la divergencia fenotípica y genética. Pehuenches se presentó como una zona mixta y Minas Ñorquín como un área de cruzamiento e intercambio con el Angora. Por otra parte queda demostrado que la Cabra Criolla Neuquina constituye una entidad genética particular, que presenta alelos y fenotipos poco frecuentes en otras razas y cuya diversidad se relaciona con los movimientos migratorios dentro de la población. Los factores evolutivos más influyentes han sido la selección, natural y artificial y la migración. Ha quedado confirmada la importancia de la selección dirigida por parte de los crianceros, quienes han construido sus propios criterios de selección que se reflejan en las características fenotípicas analizadas. Este aspecto que ha sido menospreciado o ignorado en la literatura, se considera significativo en orden a valorar los efectos culturales sobre la diferenciación de poblaciones regionales de animales domésticos. La relación estrecha entre el recurso genético y la sociedad que lo cría hace dependiente uno del otro, entendiendo que el recurso genético de la Cabra Criolla Neuquina depende de la sustentabilidad de la sociedad pastoral de los crianceros, su supervivencia y mantenimiento de las tradiciones.

The characterization of domestic animal genetic resources constitutes the first step to its conservation. The lack of identity definition by local breeds as the Criollo population in America, allowed its genetic dilution because of the introduction of exotic standard breeds and consequently lose of their genetic identity. The dominant concept about the American Criollo breeds assumes that these populations originated whist the first introductions of domestic species during the Spanish Conquest and subsequent introductions of different breeds as well as the natural selection driving the adaptation process to different environments. The Neuquen Criollo Goat breed originated from animals introduced by the Spaniards in the XVII Century and have received the contribution of some others breeds such as Anglo Nubian, Toggenburg, Tibetan and Angora in the last Century. None of these exotic breeds are able to survive in the environment where the Neuquen Criollo Goats are reared and produce. This goat population was component of the economy of the Pehuenches aborigine and is today a part of the culture and identity of the rural population of North-Neuquen. The area of distribution of Neuquen Criollo Goat includes 30.000 km2, between W 71° to 69° and S 36° to 38°. The landscape varied from high mountains ranges to plateaus and valleys that constitute scenery of isolation and different ecological units. Harsh and extreme environmental conditions distinguish this region; where natural resources are under a severe desertification process. The production system, extensive with transhumance finds its roots in indigenous tradition and shows an important seasonality. Studies on this goat population are scarce and are oriented mainly to meat and Cashmere fiber production. The rural people (“crianceros”) identify the Criollo breed and recognize two types: the short hair or “Pelado” and the long hair or “Chilludo” types. These types are distributed in certain zones of the distribution area. The principal attribute of this breed is its rusticity and ability to survive and produce under extreme conditions and scarce forage. The main hypothesis of the present study supports that the Neuquen Criollo Goat represents an unique cultural identity. The population would be differentiated in subpopulations related to its rural system. This work is an attempt to define the uniqueness of this population and to distinguish the prevailing morphological types, to recognize the possible population’s phylogeny and the evolution process of this population. With these goals following topics were taken into account: the farming system, social and cultural aspects and the phenotypic and genetic characterization of the breed. According to existing information on population distribution, the studied area was divided into 4 sub-areas: Añelo (A), Barrancas (B), Pehuenches (P) and Minas Ñorquin (MN). Hair type was used as a classification variable. Four types were considered: Long hair with down (L-D), Long hair without down (L-W), Short hair with down (S-D) and Short hair without down (S-W). Simultaneously a group of Angora goats was taken as reference because of the significance of this breed in the region. The influence of the farming system on the genetic structure was considered. Its natural, social and cultural components and their relationship in the four sub areas were taken into account. Two surveys were performed, the first on 23 flocks to describe the production system and later on 242 “crianceros” to known how they select their replacement stock. The farming system showed significant differences by sub area, mainly on the social and cultural practices. Añelo showed to be isolated by physical barriers having a restricted animal exchange with the other sub areas. Transhumance is less practiced in this area, whilst the others share the same summer fields. Barrancas, is geographically isolated and presents colder winter condition and more snow persistence and Minas Ñorquín has been more influenced by the Angora breed. The annual production is strictly seasonal, with mating in autumn and spring lambing. The bucks are isolated from females during non-mating season. A shepherd, called “castronero”, looks after the animals, because fencing is usually scanty. Social constructions like transhumance and the “castronerías” confirmed a particular social organization that would affect the genetic structure of this goat population. The existence of a directional selection with defined selection criteria was verified. All producers prefer big and compact animals. Significant differences were confirmed in hair type and coat color as well in birth type by sub area. Whilst in Pehuenches and Barrancas they prefer simple birth, producers of Añelo prefer twins. Productive and adaptation aspects as well economic and social factors may affect the selection criteria in each sub area. Production performance was analyzed in three environmental situations: in the natural track (three flocks, two years), at station (Campo Anexo Pilcaniyeu - INTA Bariloche) extensive without transhumance (three years) and at station (Chacra Agrozootécnica Chos Malal) extensive, with transhumance (one year). Reproductive (fertility and prolificacy) and rearing traits (born weight, weaning weight and daily gain) were recorded and analyzed. The Neuquen Criollo showed high prolificacy (1.40), high daily gain levels in lactating kids (125 to 85 g/day) in their natural track. Significant differences between flocks in prolificacy were verified, showing Cochico (Barrancas) the highest level and Cayanta (Minas-Ñorquín) the lesser. At station larger daily gain (165 g/day to 115 g/day) and prolificacy up to 1.65 were achieved. The results confirmed the adaptation of these animals that produce even under severe food restrictions, maintaining high fertility rates and low mortality (less than 10%). The phenotypic characterization was oriented to establish the prevailing types, affected mainly by natural and artificial selection. Data from 1055 individuals were recorded. Four state variables (sex, age, live weight and body score condition), nine morphological variables (hair type, coat color, wattles, goatee, cranial profile, ear tonicity, ear size, horn presence and horn shape) and ten morphostructural variables (rump length and width, thorax depth and perimeter, shoulder point width, head length and width, body length, withers height and shin circumference) were registered from each individual. Moreover four body ratios were calculated (head, body, rump and weight-length ratio). Different clustering alternatives were analyzed: by sub area, by hair type and hair type within sub area. The data were analyzed first in a descriptive way. Then multivariate techniques were used to analyze morphological (correspondence analysis and Chi-square distances) and morphostructural variables (Canonical Discriminant analysis and Mahalanobis distances). The distances were represented by additive trees. Barrancas showed high frequency for short hair with down (S-D) goats (61.9 %) with heterogeneous coat colours (75.6 %) while Añelo had mostly white (84.9%) long hair with down (L-D) (89.4%) goats. Although in Minas Ñorquín and Pehuenches all types were present, L-D goats prevailed (over 40 %). Presence of down is most frequent, showing Añelo and Barrancas more than 90 % of individuals with down. In Minas Ñorquín 39.2 % of the sampled individuals presented fleeces without down and in Pehuenches 33%. The Angora goats showed phenotypic homogeneity. Few morphostructural variables presented differences among sub areas, showing Barrancas and Minas Ñorquín extremes values. Calculated proportions were similar, only Body Ratio showed differences being Minas-Ñorquín goats’ long linear and other sub-areas meso linear individuals. This characterization confirmed the morphostructural uniqueness of the Neuquen Criollo Goat, and the differentiation of two ecotypes defined by their hair type and distributed according a geographical pattern. With the aim to recognize the effects of migration and genetic drift in the population a genetic characterization was performed. Blood samples were obtained from the same individuals (n: 1055). Six protein and isozyme systems were analyzed by starch gel electrophoresis: Hemoglobin (Hb), Malic Enzyme (Me), Nucleosid Phosphorilase (Np), Albumin (Al), Alkalic Phosphatase (Alp) and X-Protein (XP). Based on the results allelic and genotypic frequencies were calculated and following genetic parameter were estimated: diversity, differentiation coefficients, Fixation index and Fst-statistic. Then genetic distances were estimated and represented by additive trees. The Neuquen Criollo Goat population showed rare alleles and phenotypes in Hb, Al and XP, which evidence the distinctiveness of this population. Moreover a high variability, allelic and genotypic richness were verified. It was confirmed that the Neuquen Criollo Goat constitutes a genetic entity that present subpopulation divergence. The more isolated sub area is Añelo, whilst Barrancas, Pehuenches and Minas-Ñorquín form a closer cluster. This relationship would be caused by the geneflow due to transhumance. Individuals with down in their fleeces were closer and separated from those without down. On the other hand the population showed an heterocygote excess through all loci. Finally the characterizations were integrated with the aim to have a holistic view of this Goat and the principal factors that affect their evolution. The different distance matrices (Chi-square, Mahalanobis and Gregorius) were compared by means of cophenetic correlations. Results showed poor correlation between the genetic and phenotypic matrices (r: 0.20 and 0.24) and between both phenotypic matrices (r: 0.49). This confirmed that the different forms of characterization are complementary and partially independent, showing diverse aspects of the breed evolution. The Mantel Test was performed to recognize the influence of geographical situation to differentiation, showing a mean correlation with phenotypic distances (r: 0.71 to Chi square, r: 0.65 to Mahalanobis), and poor correlation to genetic distances (r: 0.09). This suggests that natural and artificial selection have influenced the actual distribution of the types and that an important geneflow between the sub areas takes place, probably due to transhumance. The present study has defined the Neuquen Criollo Goat population as a unique cultural identity, homogenous in its morphostructural and genetic constitution, in its rusticity, adaptation and productive performance. Two ecotypes were identified: short hair and long hair goats, both with down. The types are distributed by sub area: Barrancas and Añelo showed defined individuals, Pehuenches represents a mixed area and Minas Ñorquin shows a great Angora influence. The main evolution factors appear to be selection and migration. The importance of the human intervention has been demonstrated. Producers have constructed their own selection criteria without external influence. Also the existence of social and cultural practices and local organization related to goat breeding lead to appreciate the influence of these factors on the differentiation of domestic animals populations. The close relationship and dependency between this pastoral community and their goats, means that the use and conservation of this genetic resource depend on the sustentability and survivorship of this pastoral society and their traditions.